Эпикардиальные, миокардиальные, эндокардиальные сплетения - клиническая анатомия сердца
Эпикардиальные сплетения
Проникшие в эпикард пучки нервных волокон разделяются на еще более тонкие, часто уже отдельные нервные волокна, вследствие чего здесь образуются вторичные довольно густые нервные сплетения эпикарда. Они состоят как из мякотных, так и безмякотных волокон.
Мякотные нервные волокна пронизывают всю толщу эпикарда и, делясь дихотомически, образуют в нем многослойные разветвления. Безмякотные волокна, выходя из стволиков основного подэпикардиального сплетения в эпикард, образуют тонкие широкопетлистые вторичные разветвления. Наибольшее количество нервных волокон находится во внешних слоях эпикарда под мезотелием [Михайлов С. Е., 1907- Смирнов А. Е., 1895- Хабарова А. Я., 1952, 1960, и др.]. В указанных нервных волокнах активность АХЭ, по P.С. А. Стропусу (1978), постепенно снижается по направлению к их конечным разветвлениям, которые дают слабую реакцию АХЭ, вследствие чего он рассматривает их как чувствительные. Отдельные волокна обнаруживают адренергическую активность.
Миокардиальные сплетения
Иннервация миокарда осуществляется нервными волокнами, возникающими из нервных стволов подэпикардиального сплетения, а также волокнами, распространяющимися в составе венечных сплетений.
Нервные волокна миокарда в большей части безмякотные, проходят в соединительнотканных промежутках между мышечными пучками и оплетают их, образуя перимускулярные нервные сплетения. Кроме того, часть волокон проникает между мышечными волокнами и формирует интрамускулярные нервные сплетения. Указанные терминальные перимускулярные и интрамускулярные нервные сплетения пронизывают все слои миокарда и распространяются также на среднюю оболочку его сосудов, начальных отделов аорты, легочного ствола и устья полых вен.
Особо богатые скопления нервных волокон имеются в узлах л пучках ПСС. В них содержится большое количество безмякотных (мякотные обнаружены только у животных) нервных волокон, оплетающих как отдельные мышечные волокна, так и их группы.
Миокард предсердий содержит развитое многослойное АХЭ — положительное нервное сплетение. Большинство АХЭ положительных волокон в миокарде сохраняет высокую или среднюю активность АХЭ на концевых разветвлениях и участвует в организации холинергических сплетений на волокнах миокарда. Адренергические волокна также участвуют в формировании нервных сплетений миокарда.
По данным P.-С. А. Стропуса (1978), в сплетениях миокарда имеют место неодинаковые показатели плотности холин- и адренергических сплетений в разных отделах сердца и неодинаковое -соотношение этих волокон. В миокарде зоны синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов во все возрастные периоды имеется максимальная плотность холинергических нервных сплетений (для 30—39 лет соответственно 13,6+1,6 и 16,4±1,7) и высокая — адренергических (7,4±1,2- 6,8±0,6). Высокая плотность структур определена в правом ушке (7,9±0,6 — холинергических волокон, 5,1±0,7 — адренергических), в задней стенке правого предсердия (6,7±0,6 — холинергических, 4,2±0,5 — адренергических), меньшая — в правом и левом желудочках (6,5±0,7 и 5,3±0,5 — холинергических и 3,2+0,3 и 3±0,2 — адренергических).
Миокард субэндокардиального слоя миокарда предсердий содержит более густые адренергические сплетения, чем средний и наружный пласты миокарда. Суммарная плотность адренергических сплетений в миокарде левого желудочка на 1—1,5 % меньше, чем в правом желудочке. Адренергические сплетения распространяются периваскулярно и в пучках ПСС. Холинергические сплетения миокарда характеризуются большей плотностью, чем адренергические, причем эта разница с возрастом увеличивается (P.-С. А. Стропус). В средних и наружных пластах миокарда желудочков холинергических волокон меньше, чем во внутренних.
С возрастом соотношение адренергических и холинергических нервных сплетений миокарда изменяется. Как показал P.-С. А. Стропус (1979), к 10 годам жизни холинергические сплетения достигают наибольшей плотности. Завершается также формирование адренергической иннервации. Относительную стабильность адренергические сплетения сохраняют до 35 лет, а холинергические до 50 лет. У людей старше 35 лет происходит постепенная инволюция адренергических структур (уменьшение количества волокон, варикозность в терминалях, снижение интенсивности люминесценции). Во всех отделах миокарда резко падают показатели плотности адренергических сплетений. У людей старше 60 лет в нервных сплетениях миокарда катехоламины гистохимически не определяются («постмедиаторный этап» симпатической иннервации). Холинергические сплетения миокарда сохраняются даже у стариков (старше 80 лет), но значительно редеют.
При ИБС, сопровождающейся атеросклерозом венечных артерий, плотность холин- и адренергических сплетений снижается.
Эндокардиальные сплетения
Нервные сплетения эндокарда располагаются в различных его слоях, главным образом под эндотелием, в мышечно-эластическом и особенно в наружном соединительнотканном слое. Они образованы в большей части толстыми мякотными и в меньшей — тонкими мякотными и безмякотными нервными волокнами. В эндокарде- желудочков нервных волокон меньше, чем в предсердиях.
В окружности сосочковых мышц у их основания нервные сплетения сгущаются: залегают в подэндотелиальном слое. Отходящие от этих сплетений нервные волокна распространяются в эндокард, сосочковых мышц. У свободного края створок клапанов нервные волокна располагаются преимущественно радиально, соединяясь с таковыми сухожильных хорд. Ближе к основанию створок составляется крупнопетлистое нервное сплетение, которое соединяется с нервным сплетением, находящимся вокруг фиброзных колец. На полулунных заслонках эндокардиальная нервная сеть, более редкая. У места прикрепления клапанов она становится густой и многослойной.
Чувствительные окончания
Во всех слоях стенки сердца имеется огромное количество нервных окончаний (рис. 76). Впервые чувствительные окончания в сердце были открыты А. Е. Смирновым (1895) в эндокарде и в соединительнотканных прослойках миокарда- несколько позже были описаны чувствительные окончания и в других слоях стенки сердца [Догель А. С., 1895- Михайлов С. Е., 1907].
Эпикард содержит большое количество чувствительных нервных окончаний. Так, по данным С. Е. Михайлова (1907), в 1 см2 поверхности эпикарда их насчитывается более 300.
В миокарде афферентные нервные окончания располагаются непосредственно на мышечных волокнах или в промежутке между ними и морфологически бывают 2 видов. Одни из них получили наименование простых окончаний типа нервно-мышечного веретена, другие « лазающих» окончаний. Подобные рецепторы обнаружены у животных в стенках венечных сосудов. При этом иногда чувствительное волокно перед образованием окончания разделяется на 2 или больше веточек. Одна из них образует окончание на мышце, другая — в стенке венечных сосудов. В результате образуются короткие аксон-рефлекторные дуги, по которым осуществляется вазомоторная регуляция кровоснабжения мышцы сердца и зависимости от его работы [Плечкова Е. К., 1948].
Рис. 76. Чувствительные нервные окончания. Импрегнация по Бильшовскому—Гросс.
а — древовидное диффузное окончание в эпикарде (по А. Ф. Киселевой, 1957)- б — древовидное окончание в устье нижней полой вены (по Л. Н. Бадаевой 1966)- в — диффузное чувствительное сплетение в устье легочных вен (по А. Ф. Киселевой, 1957).
В эндокарде чувствительные окончания встречаются или в виде окончаний диффузного типа, или в виде вытянутых сложных клубков.