Внутрисердечный нервный аппарат - клиническая анатомия сердца
Видео: Орган слуха человека
Видео: Конкретный клинический случай FujiFilm SonoSite: канал запястья — раздвоенный срединный нерв
Сердце обладает сложно устроенным внутриорганным нервным аппаратом, который образуется сердечными нервами из грудного аортального сплетения, входящими в сердце, скоплениями нервных клеток — нервными ганглиями, расположенными в его стенке, нервными волокнами, берущими начало от нервных клеток сердечных ганглиев, и нервными окончаниями — рецепторами и эффекторами.
Вступление нервов из грудного аортального сплетения происходит у медиальной стенки верхней полой вены, спереди и сзади восходящей части аорты, между аортой и легочным стволом, позади, слева и справа от легочного ствола. По сердечным нервам к сердцу подходят чувствительные нервные волокна из блуждающего нерва и из спинномозговых узлов, вегетативные двигательные волокна — преганглионарные парасимпатические, постганглионарные симпатические.
Ценные сведения имеются в литературе относительно происхождения нервных волокон, расположенных в сердце. Исследованиями Б. И. Лаврентьева (1944, 1947), Е. К. Плечковой (1948) доказана принадлежность разных видов рецепторов к определенным отделам нервной системы. Чувствительные нервные волокна блуждающего нерва, берущие начало в его верхнем и нижнем узлах, осуществляют чувствительную иннервацию эпикарда, эндокарда, венечных сосудов и в меньшей мере миокарда. Большая часть рецепторов миокарда и мелких сосудов сердца принадлежит чувствительным нервным волокнам верхних грудных спинномозговых узлов, проходящих в составе соединительных ветвей в шейно-грудной или верхние грудные узлы симпатического ствола, а отсюда в составе сердечных нервов к сердцу. Этим может быть объяснен феномен иррадиации болей в левое плечо или левую половину шеи, наблюдаемый при ишемической болезни сердца. Раздражение чувствительных нервных окончаний в миокарде и в венечных артериях при этом заболевании передается по афферентным проводникам в верхние, чаще левые грудные спинномозговые узлы и отсюда в левую верхнюю конечность.
F. Lombardi и соавт. (1982) подтвердили современными методиками факт наличия двойной сенсорной иннервации сердца за счет блуждающих нервов и спинномозговых узлов.
S. L. Stuesse (1982) изучил происхождение преганглионарных двигательных волокон блуждающего нерва с помощью ретроградного транспорта пероксидазы редиски и выявил, что указанные волокна, оканчивающиеся в миокарде, берут начало в двояком ядре, nucl. ambiguus, и в меньшей мере — в дорсальном ядре блуждающего нерва, nucl. dorsalis и. vagi. Постганглионарные нервные волокна формируются из клеток сердечных ганглиев. Преганглионарные симпатические волокна, в соответствии с данными Л. А. Савельевой (1974), отходят от клеток боковых рогов II и III грудных сегментов спинного мозга. Постганглионарные симпатические волокна, начинающиеся от клеток грудных узлов симпатического ствола или от клеток ганглиев грудного аортального сплетения, внедряются в сердце в его основании и распространяются, по данным J. М. Sullivon (1982), по венечным артериям. Среди сердечных нейронов обнаружены чувствительные нервные клетки, дендриты которых образуют чувствительные нервные окончания. Нервы, вступившие в сердце, в совокупности с нервными ганглиями и отходящими от них нервными волокнами образуют внутрисердечные нервные сплетения, ветви которых распространяются в стенке сердца по ходу венечных артерий и таким образом достигают тканей всех его оболочек и образований. Различают субапикардиальные, эпикардиальные, миокардиальные и эндокардиальные нервные сплетения.
Субэпикардиальные сплетения
В соответствии с классическими исследованиями В. П. Воробьева, в сердце описывают 6 субэпикардиальных нервных сплетений (рис. 73).
- Переднее левое сплетение, plexus anterior sinister, спускается с левой поверхности легочного ствола на переднюю поверхность левого желудочка. Иннервирует указанную часть желудочка, посылая ветви оболочкам сердца, перегородкам сердца. Его нервноузловое поле (локализация нервных ганглиев) расположено в основании сердца в области аортального конуса.
- Переднее правое сплетение, plexus anterior dexter, спускается с правой поверхности легочного ствола и восходящей части аорты на переднюю поверхность правого желудочка. Иннервирует переднюю стенку правого желудочка, сосуды и передние части перегородок сердца. Его нервноузловое поле находится в области артериального конуса.
- Заднее правое сплетение, plexus posterior dexter, залегает на верхней границе между предсердиями и переходит на заднюю стенку правого желудочка, иннервируя латеральную и заднюю стенки правого предсердия и заднюю стенку правого желудочка. Нервноузловое поле заднего правого сплетения занимает участок правого предсердия между верхней и нижней полыми венами, продолжаясь до венечного синуса, соединяется с нервноузловым полем заднего левого сплетения (см. рис. 73).
- Заднее левое сплетение, plexus posterior sinister, залегает латеральнее устьев левых легочных вен и посылает ветви к левому предсердию, межпредсердной и межжелудочковой перегородкам. Его нервноузловое поле находится между левыми легочными венами и венечным синусом (см. рис. 73).
- Переднее сплетение предсердий, plexus atriorum anterior, располагается на передней поверхности предсердий и иннервирует их передние стенки и передние отделы перегородок. Нервноузловое поле этого сплетения состоит из нескольких узлов, лежащих на середине передней поверхности предсердий.
- Заднее сплетение предсердий, plexus atriorum posterior, лежит в верхнем отделе задней стенки левого предсердия и иннервирует прилежащие отделы. Нервноузловое поле его находится между устьями легочных вен (см. рис. 73).
Видео: Анатомия человека: Строение воздухоносных путей
Рис. 73. Нервы сердца. Заднее сплетение предсердий (по В. П. Воробьеву, 1942).
1 — левый желудочек- 2 — заднее левое сплетение- 3 — левая нижняя легочная вена- 4 — заднее сплетение предсердий- 5 — бифуркация легочного ствола- 6 — дуга аорты- 7 — верхняя полая вена- 8 — правая верхняя легочная вена- 9 — заднее правое сплетение- 10 — нижняя полая вена- 11 — ветви заднего сплетения предсердий и заднего правого сплетения к желудочкам- 12 — правый желудочек.
Нервные клетки в описанных субэпикардиальных нервных сплетениях сердца обнаруживаются хорошо развитыми с 5 мес. внутриутробной жизни. В это же время появляются на нервных клетках синапсы и выраженные околососудистые нервные сплетения [Бадаева Л. Н., 1966].
Рис. 74. Распределение нервных клеток в субэпикардиальных нервных сплетениях. Ганглии обозначены кружочками (по R. Smith, 1971). а— вид спереди- б — сверху и сзади- 1 — легочный ствол- 2 — аорта- 3 — верхняя полая вена- 4 — нижняя полая вена- 5 — правые легочные вены- 6 — левые легочные вены- 7 — правое ушко- 8 — левое ушко.
И. А. Червова (1965) описывает интрамуральные нервные ганглии главным образом в предсердиях, в межпредсердной перегородке и в верхней трети желудочков, в основном у устьев всех крупных сосудов основания сердца — полых и легочных вен, аорты и легочного ствола. R. В. Smith (1971), изучавший расположение внутрисердечных ганглиев у новорожденных человека, также показал, что большая часть ганглиев сердца связана с предсердиями, в частности лежит вблизи устья верхней полой вены, аорты, легочного ствола и легочных вен (рис. 74). Крупные скопления нервных клеток обнаружены на внутренних стенках сердечных ушек [Гамдлишвили-Филатова А. В., 1969- Smith R. В., 1971]. Лишь небольшое количество нейронов относится к желудочкам, причем они располагаются у венечной борозды. Ганглии обладают хорошо развитыми капсулами и содержат многоотростчатые нейроны, в меньшем количестве псевдоуниполярные или биполярные. Ганглии в нервных сплетениях располагаются чаще в местах деления пучков нервных волокон или по ходу пучков.
О. И. Саркисова (1965) исследовала сердечные ганглии у людей в возрасте 25—45 лет и насчитывала в нервных узлах от 2—4 до нескольких десятков клеток. Среди клеток преобладают мультиполярные клетки. О. И. Саркисова по форме клеток выделяет 6 типов нервных клеток сердечных ганглиев (рис. 75).
Рис. 75. Формы клеток в сердечных ганглиях человека (по О. И. Саркисовой, 1965).
а, б, в, е — клетки Догеля I типа, г, д — клетки Догеля II типа.
Все нейроны сердечных ганглиев, по P.-С. А. Стропусу (1978), дают положительную реакцию на ацетилхолинэстеразу (АХЭ), хотя по степени активности реакции различны. Около 50% нервных клеток (диаметром 20—30 мкм) обладают средней активностью АХЭ. В мелких нейронах (диаметром менее 20 мкм), имеющих многочисленные короткие дендриты (клетки 1 типа Догеля), определена высокая активность АХЭ. Их классифицируют как постганглионарные холинергические нейроны. В 20% крупных нервных клеток (диаметром более 30 мкм) с длинными, ветвящимися дендритами, выходящими за пределы ганглиев, имеется слабая активность АХЭ. Их определяют как чувствительные нейроны (клетки II типа Догеля). Кроме описанных нейронов, во внутрисердечных ганглиях сердца животных обнаружены катехоламинсодержащие нейроны (SIF-клетки, малые интенсивно люминесцирующие клетки — МИЛ-клетки), диаметром 10— 15 мкм: они преимущественно обнаруживаются в 3, 4, 5-м нервных субэпикардиальных сплетениях, по В. П. Воробьеву. В сердце человека МИЛ-клетки не найдены (P.-С. А. Стропус).
М. В. Углова (1976), В. И. Шляпников, М. В. Углова (1976), применившие цитологические, гистохимические и нейроморфологические методики, делят внутрисердечные нейроны по характеру расположения базофильного вещества на 3 типа: I тип (соответствует двигательным нейронам) с диффузным расположением базофильного вещества в цитоплазме- II тип (соответствующий чувствительным нейронам) с преимущественно периферическим расположением базофильного вещества- III тип (активно функционирующие чувствительные и двигательные нервные клетки) с уменьшенным количеством базофильного вещества. К моменту рождения лишь 30% нейронов по совокупности морфофункциональных и морфометрических показателей можно рассматривать как дифференцированные. Процесс дифференцировки продолжается в постнатальном онтогенезе с усилением интенсивности в возрасте 1—3 года и в 13—15 лет. В подростковом периоде завершается дифференцировка 80—85% нейронов, а к периоду полового созревания-большинства нейронов [Углова М. В., 1977]. С возрастом объемы сердечных нейроцитов увеличиваются.
Инволюционные процессы в сердечных нейронах обнаруживаются начиная с периода 1-й зрелости (с 35 лет). Они характеризуются явлениями гипер- и атрофии в крупных и мелких клетках с нарастанием интенсивности изменений к старческому периоду. Средние по величине нейроны остаются без существенных изменений. При старении организма в сердце выявляются компенсаторно-приспособительные признаки, проявляющиеся в изменении ритма метаболических процессов, увеличении размеров всех структур, перестройке отростков и концевых аппаратов клетки [Углова М. В., 1976]. С возрастом увеличивается активность сукцинатдегидрогеназы нейронов сердца человека, что свидетельствует о компенсаторно-приспособительных процессах в пожилом и старческом возрасте. Количество нервных клеток в этом возраст© уменьшается. Поэтому компенсаторно происходит увеличение активности сукцинат дегидрогеназы в оставшихся нейронах. М. В. Углова полагает, что в сердце активно функционирует в каждый данный момент лишь 10—15% нейронов. Указанный показатель не меняется с возрастом.
Кроме нервных клеток, субэпикардиальные нервные сплетения включают в свой состав многочисленные и разнообразные по толщине нервные стволы. Сплетения более развиты на предсердиях и менее на желудочках. Нейрогистохимические исследования холин- и адренергической иннервации сердца В. Н. Швалева (1972, 1981, 1982), P.-С. А. Стропуса (1978, 1979, 1981), G. A. Mitchell (1965), W. J. Marwin и соавт. (1980) и других авторов подтвердили общие принципы структурной организации нервного аппарата сердца и установили факт неодинаковой насыщенности холинергическими и адренергическими нервными образованиями различных оболочек сердца. В соответствии с данными В. Н. Швалева, P.-С. А. Стропуса и Е. К. Морозова (1978), наибольшими показателями плотности нервных образований в субэпикардиальных сплетениях характеризуется зона правого предсердия между устьями полых вен, левого предсердия между устьями легочных вен, передней поверхности предсердий, позади аорты. Средняя суммарная плотность (в процентах) нервных образований в субэпикардиальных сплетениях предсердий, по P.-С. А. Стропусу, составляет: на задней поверхности 70,2±3,9 — холинергических и 6,9±2,2—адренергических структур- на передней поверхности соответственно 37,8+3,2 и 7,6+2,8, на правой латеральной 21,8+2,1 и 3,5+2,6 и на левой латеральной 14,5+1,8 и 2,8+1,4. Субэппкардиальные сплетения желудочков имеют меньшую плотность нервных волокон, причем по направлению к верхушке плотность нервных образований снижается. В субэпикардиальных сплетениях меньше структур, содержащих катехоламины, чем АХЭ-положительных структур. Наибольшая плотность адренергических волокон имеется в 3, 4 и 4-м нервных сплетениях, по В. П. Воробьеву (1940). В желудочках выявлены лишь одиночные волокна, содержащие катехоламины.
