Взгляды на систематику - давэнеаты - raillietina
ИСТОРИЧЕСКИЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СИСТЕМАТИКУ ЦЕСТОД ПОДОТРЯДА DAVAINEATA
Цестоду с молотковидными крючками и яйцевыми капсулами в зрелых члениках впервые описал французский гельминтолог Давэн (Davaine) в 1860 г. под названием Taenia proglottina.
Браун (Braun, 1900) семейство Taeniidae Ludwig, 1886 разделил на десять подсемейств, в том числе и подсемейство Davaineinae.
Фурманн (Fuhrmann, 1907) обосновал семейство Davaineidae и разделил его по структуре матки на три подсемейства: Davaineinae - матка распадается на яйцевые капсулы- Ophyocotylinae - матка мешковидная- Idiogeninae - матка с околоматочным органом.
Фурманн (1920) в подсемействе Davaineinae обосновал роды Davainea и Raillietina с четырьмя подродами по признакам расположения половых отверстий и по числу яиц в яйцевых капсулах.
Мола (Mola, 1929) создал семейство Idiogenidae и Ophryocotylidae, но без достаточного обоснования, и поэтому в дальнейшем это осталось незамеченным.
Лопец-Нейра (Lopez-Heyra, 1929, 1931) внес ряд изменений в структуру Davainea. Он создал подсемейства Davaineinae и Raillietinae, которые мало чем отличались друг от друга. В итоге всех давэний распределили по шести родам: Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920- Davainea (Blanchard, 1821) Lopez-Neyra, 1929- Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929- Kotlania Lopez- Neyra, 1929, Meggittia Lopez-Neyra, 1929.
Фурманн (1932) систему давэний совершенствовал и предложил следующую классификацию:
Семейство Davaineidae Fuhrmann, 1907 Подсемейство Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 Род Ophryocotyle Friis, 1870 Род Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920 Подсемейство Davaineinae Braun, 1900 Род Cotugnia Diamare, 1893 Род Davainea Blanchard, 1891 Род Davaineoides Fuhrmann, 1920 Род Houttuynia Fuhrmann, 1920
Род Porogynia Railliet et Henry, 1909 (syn. Polycoelia Fuhrmann, 1907, nec King, 1849, Coelentere)
Род Raillietina Fuhrmann, 1920
Подрод Raillietina (Raillietina) Stiles et Orleman, 1926
Подрод Raillietina (Paroniella) Fuhrmann, 1920
Подрод Raillietina (Fuhrmannetta) Stiles et Orleman, 1926
Подрод Raillietina (Skrjabinia) Fuhrmann, 1920
Подсемейство Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Род Idiogenes Krabbe, 1868
Род Chapmania Monticelli, 1893
Род Schistometra Cholodkowsky, 1912 Род Sphyronchotaenia Ransom, 1911
Далее некоторые дополнения были сделаны Бэром и Файн (Baer, Fain, 1955), Сэндерсом (Sanders, 1957), Ямагути (Yamaguti, 1959). Эти исследователи обосновали новые роды давэний Metadavainea, Calostaurus и Diorchiraillietina от млекопитающих.
К.И. Скрябин (1940) цестод отряда Cyclophyllidea разбил на семь подотрядов, в том числе и подотряд Davaineata с семейством Davaineidae, в которое вошли подсемейства Davaineinae, Ophyocotylinae и Idiogeninae.
В качестве основных морфологических критериев подотряда были выделены молоткообразная форма крючков на хоботке и форма матки: мешковидная, распадающаяся на яйцевые капсулы и с околоматочным органом.
Е.С. Артюх (Артюхов), 1966 придерживался следующей системы давэнеат:
Подотряд Davaineata Skrjabin, 1940
Семейство Davaineidae Fuhrmann, 1907
Подсемейство Davaineinae Braun, 1900
Роды: Davainea Blanchard, 1891
Davaineoides Fuhrmann, 1920 Baerfainia Yamaguti, 1959 Calostaurus Sandrs, 1957 Cotugnia Diamare, 1893 Diorchiraillietina Yamaguti, 1959 Houttuynia Fuhrmann, 1920 Metadavainea Baer et Fain, 1955 Porogynia Railliet et Henry, 1909 Raillietina Fuhrmann, 1920 Подроды: Raillietina Fuhrmann, 1920
Fuhrmannetta Stiles et Orleman, 1926 Paroniella Fuhrmann, 1920 Skrjabinia Fuhrmann, 1920 Подсемейство Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 Роды: Ophryocotyla Friis, 1870
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920 Fernandezia Lopez-Neyra, 1936 Семейство Idiogenidae (Mola, 1929) Skrjabin, 1940 Роды: Idiogenes Krabbe, 1867
Ascometra Cholodkowsky, 1912 Chapmania Monticelli, 1893 Schistometra Cholodkowsky, 1912 Sphyronchotaenia Ransom, 1911 Ersinogenes Spasskaja, 1961 Wardle, McLeod и Radinovsky (1974) рассматривают давэнеид в качестве отряда с тремя семействами Davaineidae, Ophryocotilidae и Idiogenidae.
Капур и Сривастава (Capoor, Srivastava, 1975) в подсемейство Davaineinae Braun, 1900 включили новые трибы:
Триба 1. Barbuseini.
Диагноз: Davaineinae. Хоботок с многочисленными молотковидными крючками, расположенными продольными группами.
Триба 2. Davaineini.
Диагноз: Davaineinae - хоботок с одним большим рядом многочисленных молотковидных крючков.
А.К. Сривастава и В.Н. Капур (Srivastava, Сароог, 1982) в подсемействе Ophtjocotylinae включают роды: Ophryocotyle, Ophryocotyloides, Ophryocotylus gen. п., Fernandezia.
С.Д. Калианкар, А.С. Дешмух и Г.Х. Виас (Kalyankar, Deshmukh, Vyas 1984) род Davainea Blanchard, 1891 разделили на следующие три подрода:
- типовой - Davainea: цестоды, у которых половые отверстия чередуются правильно. В подрод включены D. proglottina, D. nana, D. tetraoensis, D. andrei.
- подрод Davainella: цестоды, у которых половые отверстия односторонние. Это D. paucisegmentata, D. baery.
- подрод Blanchardea: цестоды, у которых половые отверстия чередуются неправильно: D. meleagridis, D. indica.
Г.Д. Шмидт (Schmidt, 1986) придерживается в основном устаревшей классификации давэнеид, включая все таксоны в семейство Davaineidae с тремя подсемействами: Davaineinae, Ophryocotylinae и Idiogeninae. Более того, самый многочисленный род Raillietina (около 290 видов) рассматривается в старом понимании, т.е. с четырьмя подродами: R. (Raillietina), R. (Fuhrmannetta), R. (Paroniella) и R. (Skrjabinia). Тогда как указанные подроды еще в 1966 г. нами (С.О. Мовсесян) возведены в ранг родов и признаны многими известными специалистами мира. Шмидт приводит следующую классификацию давэнеид:
Семейство Davaineidae (Braun, 1900) Fuhrmann, 1907
Подсемейство Davaineinae Braun, 1900
Роды: Davainea Blanchard, 1891
Davaineoides Fuhrmann, 1920
Abuladzugnia Spasski, 1973
Baerfainia Yamaguti, 1959
Calostaurus Sandars, 1957
Cotugnia Diamare, 1893
Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Dollfusoquenta Spasski, 1973
Houttuynia Fuhrmann, 1920
Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Porogynia Railliet et Henry, 1909
Raillietina Fuhrmann, 1920
Подсемейство Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907
Роды: Ophryocotyle Friis, 1870
Dasyurotaenia Beddard, 1912
Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1982
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Подсемейство Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Роды: Idiogenes Krabbe, 1867
Ascometra Cholodkowsky, 1912
Chapmania Monticelli, 1893
Ersinogenes Spasskaja, 1961
Otiditaenia Beddard, 1912
Paraidiogenes Movsessian, 1970
Sphyronchotaenia Ransom, 1911
В.В. Корнюшин (1989) признает следующую систему давэнеид.
Надсемейство Davaineoidea Braun, 1900
Семейства: Davaineidae Braun, 1900
Idiogenidae Fuhrmann, 1902
Ophryocotylidae Fuhrmann, 1902
Род Fernandezia Lopez-Neyra, 1936 переводит в семейство Davaineidae.
Род Skrjabinia Fuhrmann, 1920 разделяет на подрод Skrjabinia (Movsessiania), вновь созданный указанным автором, и подрод Skrjabinia (Skrjabinia). Подрод Idiogenes (Pseudidiogenes) Movsessian, 1970 возводит в ранг рода Pseudidiogenes Movsessian, 1970.
В семействе Idiogenidae Fuhrmann, 1907 рассматривает два подсемейства: Idiogeninae Fuhrmann, 1907 и Rhabdometrinae Mathevossian, 1965. В подсемейство Idiogeninae включает роды Idiogenes Krabbe, 1867- Chapmania Monticelli, 1893- Pseudidiogenes Movsessian, 1970.
В подсемейство Rhabdometrinae включает род Lyruterina Spasskaja et Spassky, 1971 с типовым видом Lyruterina nigropunctata (Crety, 1890) Spasskaja et Spassky, 1971.
В семействе Ophryocotylidae Fuhrmann, 1907 указан род Ophryocotyle Friis, 1870.
А. Джонс и P.А. Брей (Jones, Bray, 1994) в определителе по цестодам позвоночных животных признают лишь семейство Davaineidae Braun, 1900, включая в него подсемейство Davaineinae Braun, 1900 (синонимизируя Ophryocotylinae Fuhrmann, 1907 с данным подсемейством) и подсемейство Idiogeninae Fuhrmann, 1907.
Они признают валидность многих родов, в том числе роды Raillietina, Fuhrmannetta, Paroniella и Skrjabinia.
Приводим классификацию давэнеид по Джонс и Брею (1994).
Семейство Davaineidae (Braun, 1900)
Подсемейство Davaineinae Braun, 1900
Роды: Davainea Blanchard, 1891
Abuladzugnia Spasski, 1973
Baerfainia Yamaguti, 1959
Calostaurus Sandars, 1957
Cotugnia Diamare, 1893
Davaineoides Fuhrmann, 1891
Delamuretta Spasskii, 1977
Demidovella Spasskii et Spasskaja, 1976
Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Dollfusoquenta Spasskii, 1973
Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Fuhrmannetta Stiles et Orleman, 1926
Gvosdevinia Spasskii, 1973
Houttuynia Fuhrmann, 1920
Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929
Manitaurus Spasskaja et Spasskii, 1971
Metadavainea Baer et Fain, 1955
Multicotugnia Lopez-Neyra, 1943
Numidella Spasskaja et Spasskii, 1971
Ophryocotyle Friis, 1870
Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1977
Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Paroniella Fuhrmann, 1920
Paspalia Spasskaja et Spasskii, 1971
Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Pluviantaenia Jones, Khalil et Bray, 1992
Porogynia Railliet et Henry, 1909
Raillietina Fuhrmann, 1920
Skrjabinia Fuhrmann, 1920
Soninotaurus Spasskii, 1973
Vadifresia Spasskii, 1973
Подсемейство Idiogeninae Fuhrmann, 1907
Роды: Idiogenes Krabbe, 1868
Chapmania Monticelli, 1893
Otiditaenia Beddard, 1912
Pseudidiogenes Movsessian, 1971
Satyanarayana Khan, 1984
Sphyronchotaenia Ransom, 1911
A.A. Спасский (1951) сливает подотряд Davaineata с подотрядом Anoplecephalata, рассматривая его как надсемейство Davaineoidea.
В дальнейшем А.А. Спасским и Л.М. Спасской (1971, 1977, 1984) опубликован ряд работ по давэнеидам и созданы многочисленные новые роды. А.А. Спасский (1996) предложил следующие новые таксоны:
Надсемейство Davaineoidea Braun, 1900 Семейство Davaineidae Braun, 1900 Подсемейство Davaineinae Braun, 1900 Трибы: Davaineini Braun, 1900
Calostaurini Spassky, 1977 Cotugniini Movsessian, 1969 Подсемейство Inermicapsiferinae Janicki, 1912 Подсемейство Raillietininae Lopez-Neyra, 1943 Трибы: Raillietinini Lopez-Neyra, 1943 Manitaurini Spassky, 1977 Houttuyniini Spassky, 1977 Ophryocotylini Fuhrmann, 1907 Pluviantaeniini tr.n.
В результате многолетних собственных исследований давэнеат с учетом пополнений литературы нами валидными признаны 33 родовых таксона, два подсемейства и три семейства. Это семейство Davaineidae (Braun, 1900) с подсемействами Davaineinae Braun, 1900 и Cotugniinae Movsessian, 1969- семейство Ophryocotylidae (Fuhrmann, 1907) и Idiogenidae (Mola, 1929).
В итоге мы предлагаем следующую систему цестод подотряда Davaineata Skrjabin, 1940.
СИСТЕМАТИКА ЦЕСТОД ПОДОТРЯДА DAVAINEATA SKRJABIN, 1940
СЕМЕЙСТВО DAVAINEIDAE (BRAUN, 1900, SUBFAM.) FUHRMANN,
1907
ПОДСЕМЕЙСТВО DAVAINEINAE BRAUN, 1900
Синонимы: Davaineinae Lopez-Neyra, 1929- Raillietinae Lopez-Neyra, 1929- Davaineini Capoor et Srivastava, 1975- Barbuseini Capoor et Srivastava, 1975- Davaineini Braun, 1900- Calostaurini Spassky, 1977- Raillietininae Lopez-Neyra, 1943- Raillietinini Lopez-Neyra, 1943- Manitaurini Spassky, 1977- Houttuyniini Spassky, 1977.
Род Davainea Blanchard et Railliet, 1891
Синонимы: Himantaurus Spasskaja et Spassky, 1971- Davainea Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984- Davainella Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984- Blanchardea Kalyankar, Deshmukh, Vyas, 1984.
Паразиты птиц. Типовой вид -Davainea proglottina (Davaine, 1860). Род Davaineoides Fuhrmann, 1920
Синонимы: Delamurella Spassky et Spasskaja, 1976- Delamuretta Spasskii, 1977.
Паразиты птиц. Типовой вид - Davaineoides vigintivasus (Skrjabin, 1914).
Род Barbusa Capoor et Srivastava, 1975
Jones и Bray (1994) считают этот род как genera inquirenda.
Паразиты птиц. Типовой вид - Barbusa passeri Capoor et Srivastava, 1975.
Род Calostaurus Sandars, 1957
Паразиты млекопитающих. Типовой вид - Calostaurus macropus (Ortlepp, 1922).
Род Diorchiraillietina Yamaguti, 1959
Паразиты млекопитающих. Типовой вид - Diorchiraillietina contorta (Zschokke, 1885).
Род Fuhrmannetta (Stiles et Orleman, 1926, subgen.) Movsessian, 1966
Синонимы: Raillietina (Johnstonia) Fuhrmann, 1920- Kotlania Lopez-Neyra, 1929 in part- Idiogenoides Lopez-Neyra, 1929 in part- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929 in part- Raillietina (Fuhrmannetta) Stiles et Orleman, 1926- Raillietina Lopez-Neyra, 1943 in part- Demidovella Spassky et Spasskaja, 1976- Raillietina (Fuhrmannetta) sensu Schmidt, 1986- Fuhrmannetta (Fuhrmannetta) Movsessian, 1966- Fuhrmannetta (Mathevossianetta) Movsessian, 1966.
Паразиты птиц, реже млекопитающих. Типовой вид - Fuhrmannetta crasula (Rudolphi, 1819).
Род Houttuynia Fuhrmann, 1920
Паразиты безкилевых. Типовой вид - Houttuynia struthionis (Houttuynia, 1773).
Род Manitaurus Spasskaja et Spassky, 1971
Паразиты млекопитающих. Типовой вид - Manitaurus rahmi (Baer et Fain, 1955).
Род Metadavainea Baer et Fain, 1955
Паразиты млекопитающих. Типовой вид - Metadavainea aelleni Baer et Fain, 1955.
Род Paroniella (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синонимы: Raillietina (Paroniella) Fuhrmann, 1920- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929- Meggittia Lopez-Neyra, 1929- Corvinella Spasskaja et Spassky, 1971- Numidella Spasskaja et Spassky, 1971- Tetraonetta Spasskaja et Spassky, 1971- Raillietina (Paroniella) sensu Schmidt, 1986- Paroniella (Paroniella) Movsessian, 1966- Paroniella (Nonarmiella) Movsessian, 1966.
Паразиты птиц, реже млекопитающих. Типовой вид - Paroniella longispina (Fuhrmann, 1909).
Род Pentocoronaria Mathevossian et Movsessian, 1966
Паразиты птиц. Типовой вид - Pentocoronaria rusannae Mathevossian et Movsessian, 1966.
Род Porogynia Railliet et Henry, 1909
Паразиты птиц. Типовой вид - Porogynia paronai (Moniez, 1892).
Род Raillietina (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синонимы: Raillietina (Raillietina) Fuhrmann, 1920- Raillietina (Ransomia) Fuhrmann, 1920- Kotlania Lopez-Neyra, 1943 in part- Raillietina (Fuhrmann, 1920) Lopez-Neyra, 1943 in part- Paspalia Spasskaja et Spassky, 1971- Kotlanotaurus Spassky, 1973- Roytmania Spassky, 1973- Vadifresia Spassky, 1973- Raillietina (Raillietina) sensu Schmidt, 1986- Raillietina (Raillietina Stiles et Orleman, 1926) Movsessian, 1966- Raillietina (Nonarmina) Movsessian, 1966.
Паразиты птиц и млекопитающих. Типовой вид - Raillietina tetragona (Molin, 1858).
Род Skrjabinia (Fuhrmann, 1920 subgen.) Movsessian, 1966
Синонимы: Raillietina (Skrjabinia) Fuhrmann, 1920- Brumptiella Lopez-Neyra, 1929 in part- Meggittia Lopez-Neyra, 1929- Skrjabinia (Fuhrmann, 1920) Lopez-Neyra, 1943- Gvosdevinia Spassky, 1973- Daovantienia Spasskii et Spasskaja, 1976- Markewichella Spassky et Spasskaja, 1971- Raillietina (Skrjabinia) sensu Schmidt, 1986- Skrjabinia (Skrjabinia) Movsessian, 1966- Skrjabinia (Armacetabulum) Movsessian, 1966- Skrjabinia (Movsessiania) Komiuchin, 1989.
Паразиты птиц, реже млекопитающих. Типовой вид - Skrjabinia сег- ticillus (Molin, 1858).
Род Skrjabinotaurus Spassky et Yurpalova, 1973
Паразиты птиц. Типовой вид - Skrjabinotaurus interruptus Spassky et Yurpalova, 1973.
Род Soninotaurus Spassky, 1973
Паразиты птиц. Типовой вид - Soninotaurus rhynchota (Ransom, 1909).
ПОДСЕМЕЙСТВО COTUGNIINAE MOVSESSIAN, 1969
Синоним: Cotugniini Spassky, 1976.
Род Cotugnia Diamare, 1893
Синонимы: Abuladzugnia Spassky, 1973- Erschovitugnia Spassky, 1973- Pavugnia Spassky, 1984- Rostelugnia Spassky, 1984.
Паразиты птиц. Типовой вид - Cotugnia digonopora (Pasquale, 1890).
Род Multicotugnia (Lopez-Neyra, 1943) Movsessian, 1969
Паразиты птиц. Типовой вид -Multicotugnia brotogerys (Meggitt, 1915).
СЕМЕЙСТВО OPHRYOCOTYLIDAE (FUHRMANN, 1907, SUBFAM.)
MOLA, 1929
Синонимы: Ophryocotylini Spassky, 1996- Pluviantaeniini Spassky, 1996.
Род Ophryocotyle Friis, 1870
Синонимы: Burtiella Spassky et Komiuschin, 1977- Ophryocotyle (Ophryocotyle) Friis, 1870- Ophryocotyle (Mahonaecotyle) Komiuschin, 1989.
Паразиты птиц, в основном водных. Типовой вид - Ophryocotyle рго- teus Friis, 1870.
Род Dasyurotaenia Beddard, 1912
Jones и Bray (1994) считают этот род как genera incertae sedis.
Паразиты сумчатых. Типовой вид - Dasyurotaenia robusta Beddard, 1912.
Род Ophryocotyloides Fuhrmann, 1920
Паразиты сухопутных птиц. Типовой вид - Ophryocotyloides uniuteri- па (Fuhrmann, 1908).
Род Ophryocotylus Srivastava et Capoor, 1982
Паразиты птиц. Типовой вид - Ophryocotylus dinopii Srivastava et Capoor, 1982.
Род Fernandezia Lopez-Neyra, 1936
Паразиты воробьиных птиц. Типовой вид - Fernandezia goizuetai Lopez-Neyra, 1936.
Род Pluviantaenia Jones, Khalil et Bray, 1992
Паразиты птиц. Типовой вид - Pluviantaenia kassalensis Jones, Khalil et Bray, 1992.
СЕМЕЙСТВО IDIOGENIDAE (MOLA, 1929) SKRJABIN, 194« Род Idiogenes Krabbe, 1867
Синоним: Idiogenes (Idiogenes) Movsessian, 1970.
Паразиты птиц, преимущественно дрофиных и хищных. Типовой вид - Idiogenes otidis Krabbe, 1867.
Род Chapmania Monticelli, 1893
Синонимы: Davainea Blanchard et Railliet, 1891 in part- Capsodavainea Fuhrmann, 1901.
Паразиты птиц. Типовой вид - Chapmania tauricollis (Chapman, 1876).
Род Ersinogenes Spasskaja, 1961
Паразиты сухопутных птиц. Типовой вид - Ersinogenes spinatum Spasskaja, 1961.
Род Otiditaenia (Beddard, 1912) Movsessian, 1971
Синоним: Schistometra Cholodkowsky, 1912.
Паразиты дрофиных птиц. Типовой вид - Otiditaenia conoideis (Bloch, 1782).
Род Paraidiogenes (Movsessian, 1970 subgen.) Korniuschin, 1989
Синоним: Idiogenes (Pseudidiogenes) Movsessian, 1970.
Паразиты птиц. Типовой вид - Paraidiogenes mongolica (Danzan, 1964).
Род Pseudidiogenes (Movsessian, 1970 subgen.) Korniuschin, 1989
Паразиты хищных птиц. Типовой вид - Pseudidiogenes flagellum (Goeze, 1782).
Род Paraschistometra (Woodland, 1930) Movsessian, 1970
Паразиты дрофиных птиц. Типовой вид - Paraschistometra тасqueeni (Woodland, 1930).
Род Satyanarayana Khan, 1984
Паразиты птиц (голенастые). Типовой вид - Satyanarayana satyanarayani Khan, 1984.
Род Sphyronchotaenia Ransom, 1911
Паразиты птиц. Типовой вид - Sphyronchotaenia uncinata Ransom, 1911.
