Davaineata skrjabin - давэнеаты - raillietina
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ПОДОТРЯД DAVAINEATA SKRJABIN, 1940
Диагноз подотряда: Cyclophyllidea разных размеров. Хорошо развитый сколекс редко может быть заменен псевдосколексом. Хоботок вооружен многочисленными давэноидного типа крючками, расположенными в два, редко в один или более двух рядов. Присоски вооружены многочисленными шипиками, расположенными в несколько спиралевидных рядов, или без вооружения. Половой аппарат одинарный или двойной. Семенники обычно многочисленные, реже до десяти. Продольных сосудов как правило четыре (два вентральных и два дорсальных), но встречаются виды с двумя сосудами или более четырех.
Матка отсутствует, яйца окружены паренхиматозными капсулами {Davaineidae). Матка мешковидная (Ophryocotylidae) или с околоматочным органом (Idiogenidae).
Цикл развития паразита происходит с участием одного промежуточного хозяина - беспозвоночных (членистоногие и моллюски). Ларвоциста типа цистицеркоида. Паразиты птиц и млекопитающих.
Типовое семейство Davaineidae Fuhrmann, 1907.
Определительная таблица семейств подотряда Davaineata
1 (4). Матка без околоматочного органа.
2 (3). Матка мешковидная. Половой аппарат одинарный. Паразиты птиц................... Ophryocotylidae
Fuhrmann, 1907 subfam, Mola, 1929 3 (2). Матка отсутствует, яйца окружены паренхиматозными капсулами, содержащими по одному или несколько яиц. Половой аппарат одинарный или двойной. Паразиты птиц
и млекопитающих .................................................................................... Davaineidae Fuhrmann, 1907
4 (1). Матка с околоматочным органом. Половой аппарат одинарный.
Паразиты птиц........................................................................ Idiogenidae (Mola, 1929) Skrjabin, 1940
СЕМЕЙСТВО DAVAINEIDAE (BRAUN, 1900, SUBFAM.)
FUHRMANN, 1907
Диагноз: Davaineata, хоботок которых вооружен двумя, реже одним или несколькими рядами давэноидных крючков. Присоски вооружены или без вооружения. Половой аппарат одинарный или двойной. Яйца окружены паренхиматозными капсулами, содержащими по одному или несколько яиц. Паразиты птиц, реже млекопитающих.
Типовое подсемейство Davaineinae Braun, 1900
Определительная таблица подсемейств семейства Davaineidae Fuhrmann, 1907
1 (2). Половой аппарат одинарный. Хоботок вооружен двумя, реже одним или больше рядов
крючков. Паразиты птиц и млекопитающих.................................................. Davaineinae Braun, 1900
2 (1). Половой аппарат двойной. Хоботок вооружен двумя рядами крючков. Паразиты птиц. Cotugniinae Movsessian, 1969
ПОДСЕМЕЙСТВО DAVAINEINAE BRAUN, 1900
Синонимы: Davaineinae Lopez-Neyra, 1929- Raillietinae Lopez-Neyra, 1929- Davaineini Capoor et Srivastava, 1975- Barbuseini Capoor et Srivastava, 1975- Davaineini Braun, 1900- Calostaurini Spassky, 1977- Raillietininae Lopez-Neyra, 1943- Raillietinini Lopez-Neyra, 1943 sensu Spassky, 1996- Manitaurini Spassky, 1977- Houttuyniini Spassky, 1977.
Диагноз. Davaineidae с одинарным половым аппаратом. Хоботок вооружен одним, двумя и более рядами крючков. Присоски вооружены или без вооружения. Яйца окружены паренхиматозными капсулами, содержащими одно или несколько яиц. Паразиты птиц и млекопитающих.
Типовой род Davainea Blanchard et Railliet, 1891.
Определительная таблица родов подсемейства Davaineinae Braun, 1900, обнаруженных у птиц и редко у млекопитающих
1 (12). Половые отверстия односторонние.
2 (7). Яйцевидные капсулы содержат по одному яйцу.
3 (4). Хоботок вооружен двумя рядами крючков. Многочисленные семенники окружают
женские железы...................................................................................................................... Paroniella
4 (3). Хоботок вооружен тремя рядами крючков. Семенники расположены апорально.......................
........................................................................................................................................ Porogynia
5 (6). Яйцевые капсулы содержат по несколько яиц. Хоботок с двумя прямыми рядами
крючков. Передняя часть сколекса без выступа. Семенников не более четырех....................................
............................................................................................................................... Skrjabinotaurus
6 (5). Яйца рассеяны по всей средней части проглоттиды, не сгруппированы вместе в капсулы. Корона крючков хоботка образует розетку из восьми лимбов. В передней части сколекса имеется цилиндрической формы выступ, покрытый крючками. Семенников
около 24..................................................................................................................... Soninotaurus
7 (2). Яйцевые капсулы содержат по несколько яиц.
8 (11). Хоботок вооружен одним-двумя рядами крючков.
9 (10). На хоботке крупные с зазубренными корневыми отростками крючки расположены
в два ряда. Длина крючков больше 0,053 мм....................................................................... Houttuynia
10 (9). На хоботке мелкие крючки, расположенные в один-два ряда с цельнокрайными отростками. Длина их меньше 0,053 мм Raillietina
11 (8). Хоботок вооружен пятью рядами крючков......................................................... Pentocoronaria
12 (1). Половые отверстия чередуются.
13 (20). Яйцевые капсулы содержат по одному яйцу.
14 (15). Число продольных экскреторных сосудов более четырех (16-20)....................... Davaineoides
15 (14). Число продольных экскреторных сосудов до четырех.
16 (17). Мелкие цестоды. Шейка отсутствует............................................................................ Davainea
17 (16). Более крупные цестоды. Шейка имеется.
18 (19). Присоски вооружены или без вооружения................................................................. Skrjabinia
19 (18). Присоски без вооружения............................................................................................... Barbusa
20 (13). Яйцевые капсулы содержат по несколько яиц....................................................... Fuhrmannetta
Определительная таблица родов подсемейства Davaineinae, обнаруженных только у млекопитающих
Рис. 1-10
1 (4). Семенников два.
2 (3). Семенники расположены апорально. Яйцевые капсулы многочисленны, каждая из которых содержит одно яйцо Diorchiraillietina
3 (2). Семенники расположены с обоих сторон женских половых желез. Матка распадается на
2-3 большие яйцевые капсулы, каждая из которых содержит 8-12 яиц.................................. Manitaurus
4 (1). Семенников много.
Рис. I. Модификация сколексов давэнеат
1 - Davainea tetraoensis, 2 - Raillietina tetragona, 3 - R. echinobothrida, 4 - Skrjabinia cesticillus, 5 - Pentocoronaria rusannae, 6 - Ophryocotyle proteus, 7 - Idiogenes otidis, 8-1. grandiporus, по Мовсесяну (1977)- 9-10 - Calostaurus macropus, по Сандариз (1957)- 11 - Otiditaenia tapika, по Фурманну (1909)
5 (6). Хоботок вооружен двумя рядами крючков, расположенных в форме хорошо выраженного креста. Основание хоботка четырехлепестковой формы. Яйцевые капсулы содержат по одному яйцу..................................................... Calostaurus
6 (5). Задний конец крючков хоботка сплющен в форме шпателя. Яйцевые капсулы содержат по несколько яиц Metadavainea
Рис. 2. Модификация крючков давэнеат
1 - Davainea andrei, 2 - Raillietina tetragona, 3 - R. echinobothrida, 4 - R. kirghizica, 5 - R. erschovi, 6 - Skrjabinia cesticillus, 7 - S. sibirica, 8 - Pentocoronaria rusannae, 9 - Idiogenes skrjabini, по Мовсесяну (1977)- 10 - Porogynia paronai, по Меттрику (1963)- 11 - P. woodlandi, по Бейлину (1934)- 12 - Houttugnia struthionis, no Готтуину (1773)- 13 - Calostaurus macropus, no Сандарсу (1957)- 14 - Metadavainea aelleni, no Бэру и Файн (1955)- 15 - Ophryocotyle proteus, по Бурту (1962)
Рис. 3. Характер расположения крючков хоботка и форма шипов присосок
1 - Raillietina tetragona двухрядное расположение- 2 - R. echinobothrida, 3 - Skrjabinia cesticillus, no Мовсесяну (1977)- 4 - Metadavainea aelleni, no Бэру и Файн (1955)- трехрядное расположение- 5 - Porogynia paronoi, по Меттрику (1963)- пятирядное расположение- 6 - Pentocoronaria rusannae, по Матевосян и Мовсесяну (1966)- форма крючка и расположение крючков на хоботке в виде фестона- 7-8 - Ophryocotyle proteus, по Бурту (1962)- 9,10 - шипы присосок: 9 - Raillietina echinobothrida, по Мовсесяну (1977)- 10 - Ophryocotyle proteus, по Бурту (1962)
Рис. 4. Экскреторная система давэнеат
1 - экскреторные сосуды сколекса Cotugnia digonopora, по Сиддики (1961)- 2 - дорсальные и вентральные экскреторные сосуды Raillietina tetragona- 3 - вентральный сосуд Fuhrmannetta pluriuncinata на поперечных срезах члеников, по Мовсесяну (1977)- 4 - Davaineoides vigintivasus - многочисленные экскреторные сосуды, по Скрябину (1914)- 5 - участок слияния экскреторных сосудов в последнем членике, 6-9 - характер прохождения экскреторных сосудов и поперечные комиссуры: Raillietina korkei, R. tetragona, Fuhrmanetta pluriuncinata, R. penetrans, по Мовсесяну (1977)
Рис. 5. Нервная система Cotugnia digonopora, по Сиддики (1961)
1 - нервное кольцо сколекса, 2 - часть нервного кольца, 3 - чашеобразная структура центральной части кольца, облитерированной нервной тканью, и возникновение продольных нервных стволов- 4 - нервные клетки- 5 - ганглиозная цефалическая масса (в центре)- 6-8 - нервные стволы, возникающие в цефалической ганглиозной массе- 9 - разветвление боковых нервных стволов
Рис. 6. Характер расположения семенников давэнеат
1 - Diorchiraillietina contorta, по Бэру и Файн (1955)- 2 - Davainea minuta, 3-D. tetraoensis, 4 - Raillietina graeca, 5 - Paroniella urogalli, 6 - Skrjabinia caucasica, 7 -S. bonini, 8-S. pterocleti, по Мовсеся- ну (1977)- 9 - Houttuynia struthionis, по Готтуину (1773)- 10 - Porogynia paronai, по Меггитту (1963)- 11 - Cotugnia inaequalis, 12 - С. intermedia, 13 - Idiogenes flagellum, 14 -1. nana, 15 - Chapmania tauricollis, no Мовсесяну (1977)- 16 - Metadavainea aelleni, по Бэру и Файн (1955)
Рис. 7. Клоака с половыми протоками различных видов давэнеат
1 - Raillietina galeritae, 2 - R. graeca, 3 - Skrjabinia bonini, 4 - Davainea andrei, 5 -D. tetraoensis, 6 - Chapmania tauricollis, 7 - Idiogenes skrjabini, 8 — 1. grandiporus, 9-1. flagellum, по Мовсесяну (1977)
Рис. 8. Типы маток давэнеат
1 - мешковидная матка - Ophryocotyle proteus, 2 - матка распадается на яйцевые капсулы, каждая из которых содержит по одному яйцу, - Davainea tetraoensis, 3 - яйцевые капсулы содержат по несколько яиц - Fuhrmannetta pluriuncinata, 4 - матка с околоматочным органом - Idiogenes flagellum, по Мовсесяну (1977)
Рис. 9. Яйца давэнеат
1- Raillietina tetragona, 2 - R. echinobothrida, 3 - Skrjabinia cesticillus, 4 - Chapmania tauricollis, no Мовсесяну (1977)- 5 - Ophryocotyle oligorchis, по Белогуровой и Зуевой (1967)- 6 - Ophryocotyle gretillati, по Деблоку и Бруссарту (1962)
Рис. 10. Цистицеркоиды
1-3 - Raillietina echinobothrida, 4 - R. tetragona, по Ахумян (1952), извлечены из промежуточных хозяев - муравьев Pheidole pallidula и Tetramorium caespitum