Специализированные ткани желудочков - аритмии сердца (1)
Электронная микроскопия и корреляция анатомических и электрофизиологических данных
Наши знания электрофизиологии атриовентрикулярного соединения в значительной мере получены в результате экспериментов на кроликах. Ввиду существенных различий в архитектонике области АВ-соединения у кролика и у человека прямое их сравнение исключается. Классические исследования Paes de Carvalho [63], работавшего в лаборатории Hoffman [64], показали, что область атриовентрикулярного соединения у кролика (в электрофизиологическом аспекте) является трехслойной структурой с зонами «AN», «N» и «NH» (предсердно-узловой, узловой и пучково-узловой). Анатомические исследования дают незначительные морфологические доказательства правомерности такого деления узла [65]. Однако комбинированные гистологические и гистохимические исследования показали, что область атриовентрикулярного соединения у кролика действительно является трехслойной структурой. Были идентифицированы переходная, среднеузловая и нижнеузловая зоны, причем последняя непосредственно переходит в атриовентрикулярный пучок [66]. Последующие анатомо-электрофизиологические исследования на кроликах с использованием техники мечения кобальтом [67] показали, что AN-потенциалы возникают в переходной клеточной зоне, а NH-потенциалы — в передней части нижнеузловой зоны (рис. 2.25). Потенциалы узлового типа (N) регистрировались, в клетках среднеузловой зоны, а также переходной зрны. N-задержка проведения происходит в основном в переходной клеточной зоне. При сравнении этих результатов с данными, полученными на сердце человека или собаки, необходимо помнить, что вся область «компактного узла» у кролика изолирована от ткани предсердия соединительнотканной капсулой, происходящей из центрального фиброзного тела. Следовательно, с позиций описанной выше архитектоники АВ-соединения у человека весь «АВ-узел» кролика должен рассматриваться как проникающий пучок. Правомерность деления атриовентрикулярного узла кролика на морфологически отличные клеточные области была подтверждена ультраструктурными исследованиями [28]. Клетки различных областей имеют сходные черты: немногочисленные миофибриллы и хаотично расположенные митохондрии. В этом отношении они напоминают клетки синусового узла. Различия между областями АВ-узла кролика проявляются в организации клеток. Клетки переходной зоны (практически) не связаны между собой, клетки верхней части узла объединены в сферическую группу, а нижней части узла — в линейную структуру [28]. Ультраструктурные исследования сердца человека, выполненные столь же точно, как и эксперименты на кроликах [28], до сих пор не проводились, главным образом ввиду трудности достижения оптимальной фиксации. Таким образом, детальные различия в строении АВ-соединения у человека и животных на ультраструктурном уровне остаются невыясненными.
Рис. 2.25. Корреляция между конфигурацией потенциала действия и морфологией атриовентрикулярного узла у кролика. МПП — межпредсердная перегородка- МЖП — межжелудочковая перегородка- КС — коронарный синус.
Иннервация
Как и в случае синусового узла, в характере иннервации АВ-соединения существуют значительные межвидовые различия, причем даже гораздо более выраженные. АВ-соединение у кролика получает обильную иннервацию как адренергического, так и холинергического типа [68]. У морской свинки эта область богато иннервирована холинэстеразосодержащими нервными волокнами, но адренергическая иннервация у нее отсутствует, что может быть продемонстрировано с помощью флюоресцентных методов [68]. У человека же, несмотря на то что переходная клеточная зона АВ-соединения к середине внутриутробного развития имеет холинэстеразоположительную иннервацию, проводящие ткани желудочков (хотя они и являются холинэстеразоположительными), полностью лишены холинергической иннервации [53]. Существующие морфологические данные не позволяют предполагать, что специализированная область АВ-соединения у человека имеет холинергическую или адренергическую иннервацию. Для разрешения этой проблемы необходимы дальнейшие морфологические и ультраструктурные исследования. До их осуществления результаты, полученные в эксперименте на животных, должны экстраполироваться на человека лишь с очень большой осторожностью. Эти ограничения в равной мере относятся и к характеру иннервации специализированных тканей желудочков, который также обнаруживает существенные межвидовые различия [53, 66, 68].
Специализированная ткань атриовентрикулярного кольца
На пристеночных серийных срезах атриовентрикулярного соединения, как правило, находят «остатки» гистологически специализированной ткани, секвестрированной в миокарде предсердий в месте его перехода в область АВ-соединения [69]. Такое строение особенно выражено в переднелатеральном квадранте правой части атриовентрикулярного соединения. Такие «следы» почти наверняка являются остатками полного кольца специализированной ткани, присутствие которого у плода было впервые описано Keith и Plack [3] и подтверждено нашими исследованиями [53]. Когда эти участки специализированной ткани обнаруживаются в зрелом сердце, они удивительно напоминают структуры, описанные Kent еще в XIX в. [70] и детально проиллюстрированные им в последующих работах [71]. Научный авторитет Kent несколько пострадал в связи с его ранней работой, поскольку атриовентрикулярный пучок стал называться «ручком Гиса»- с другой стороны, мы и другие исследователи поставили вопрос о соответствии находок, сделанных Кентом, тому, что теперь принято называть его именем. Наши возражения против обозначения именем Кента добавочных
АВ-связей (которые, безусловно, имеют непосредственное отношение к варианту синдрома Вольфа — Паркинсона — Уайта, о чем будет сказано ниже) не следует истолковывать как свидетельство наших сомнений относительно данных Кентом описаний. Вовсе нет. Как мы писали в 1974 г., наши наблюдения во многом являются подтверждением иллюстраций Кента. Точкой наших расхождений является то, что нам никогда не приходилось наблюдать в нормальном сердце образования добавочных соединительных путей посредством этих «остатков» специализированной ткани атриовентрикулярного кольца. Такова была установка Кента, и мы не смогли подтвердить это положение. Но описанные им структуры существуют. Лучше называть их «узлами Кента». Термин «пучки Кента» применим только в очень редких случаях (см. ниже).
Специализированные ткани желудочков
В свете представлений о двухпучковом строении левой ножки пучка Гиса у человека и ее клинической значимости многое проясняют ее первые иллюстрации, сделанные Tawara (рис. 2.26). Tawara показал, что левая ножка, отходящая от общего ствола пучка и веерообразно спускающаяся по поверхности перегородки, делится в левом желудочке в некоторых случаях на три, а не на две ветви. Такое строение было подтверждено позднее многими исследователями и вновь показано такими авторами, как Rossi [73] и Uhley и соавт. [74] в ответ на противоречивые данные Rosenbaum [72]. Несмотря на серьезные анатомические доказательства, концепция двухпучкового строения левой ножки пучка Гиса была принята с большим энтузиазмом клиницистами, считавшими, что она лучше согласуется с результатами электрокардиографических исследований. Однако недавние изящные исследования с использованием метода объемной реконструкции на основе серийных срезов [59, 75] однозначно показали, что левая ножка пучка Гиса не имеет двухпучкового строения. Результаты наших собственных исследований согласуются с точкой зрения большинства (рис. 2.27). Мы обнаружили, что волокна левой ножки пучка отходят единым широким слоем от его разветвляющегося сегмента, лежащего на гребне трабекулярной части межжелудочковой перегородки. По направлению вниз этот слой веерообразно распределяется между тремя частями — передней, перегородочной и задней (см. рис. 2.27). На гладкой части перегородки левая ножка пучка Гиса четко отделена от миокарда желудочка фиброзной оболочкой (рис. 2.28). Клетки левой ножки пучка можно отличить от клеток рабочего миокарда по их расположению и характеристикам при окрашивании. В наших экспериментах на материале, полученном у младенцев и детей, эти клетки крайне редко обладали характеристиками «клеток Пуркинье». В своей дистальной части левая ножка пучка Гиса, разветвляясь, входит в желудочковый миокард. Когда волокна левой ножки становятся разрозненными и теряют фиброзную оболочку, возникают трудности с дифференциацией специализированных клеток и клеток обычного миокарда.
Рис. 2.26. Расположение левой ножки пучка Гиса в сердце человека. [Tawara S. dos Reitzleitungssystem des Saugetierherzens. — Jena: Gustav Fisher, 1906].
Рис. 2.27. Распределение структур проводящей системы в нормальном сердце человека (в направлении от левого желудочка). Сравните с рис. 2.26.
Рис. 2.28. Микрофотографии пучка Гиса в сердце младенца. а—нормальная правая ножка пучка (ПНП)- б—левая ножка пучка (ЛНП). Пучки отделены от миокарда желудочков (МЖ). Клетки пучков по своим размерам близки к миокардиальным клеткам. МСМ — медиальная сосочковая мышца.
Правая ножка является продолжением ветвящейся части АВ-пучка в главном направлении пучково-узловой оси (см. рис. 2.14). Это связкообразная структура, обычно пролегающая интрамиокардиально. Клетки правой ножки часто бывает невозможно отличить цитологически от клеток рабочего миокарда, но на серийных срезах эта структура определяется легко благодаря компактности расположения клеток и наличию фиброзной оболочки (см. рис. 2.28). Как и в случае левого пучка, идентификация терминальных разветвлений в дистальных отделах правого пучка затруднена ввиду их цитологического сходства с обычным миокардом.
