Механизм формирования поведенческого акта - уровень общей неспецифической реактивности организма
ГЛАВА 6
ВЗАИМОСВЯЗЬ УОНРО С ПОВЕДЕНЧЕСКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных компонентов. И.П. Павловым развивалось представление о том, что одной из главных детерминант поведения является внутренняя активность самого организма. Вводя понятие «рефлекс цели», И.П. Павлов подчеркивал значение активности как внутренней детерминанты поведения. Активность поведения индивида обусловливается как наличием потребностей, так и популяционной вариабельностью типологических свойств организма. Причем как в естественных популяциях млекопитающих, так и в искусственно созданных (инбредных и рандобредных), внутривидовые типологические вариации нервной деятельности статистически распределяются в виде одновершинной вариационной кривой изменчивости (Монаенков
А.М., 1955).
Таким образом, механизм индивидуального формирования поведенческого акта, подчиняясь общебиологическому закону обеспечения популяционного равновесия, в значительной мере будет зависеть от типа нервной системы и, соответственно, от УОНРО.
- Механизм формирования поведенческого акта (литературная справка)
Физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата (рис. 24).
Рис. 24. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П. К. Анохину)
Согласно концепции П.К. Анохина, для построения целенаправленного поведения на стадии афферентного синтеза доминирующее мотивационное возбуждение, взаимодействуя с обстановочной афферентацией, извлекает из памяти генетический и индивидуально приобретенный опыт [Анохин П.К., 1970]. Соотношения между обстановочной афферентацией, мотивацией и памятью динамичны и подчинены принципу доминанты, предложенному А. А. Ухтомским [1925]. В каждой конкретной ситуации может доминировать либо возбуждение, обусловленное внешним раздражителем, либо возбуждение, сформированное внутренней потребностью. Доказана возможность конвергенции на одних и тех же нейронах сенсомоторной коры мозга пусковых, обстановочных и мотивационных возбуждений [Анохин П.К., 1970]. При этом основу конвергенции возбуждений на стадии афферентного синтеза составляют механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору большого мозга [Абдуллахождаева М.С., Разыков С.Р., 1986]. Для практического изучения двигательного компонента при оценке функциональных особенностей нервной системы необходимо учитывать, что наиболее важная роль в механизме афферентного синтеза принадлежит доминирующей биологической мотивации [Судаков К.В., 1979]. Только при ее наличии животные реагируют на условные раздражители соответствующей реакцией. Отсутствие мотивации ослабляет реакцию на внешние пусковые стимулы. В частности, у сытых животных в ответ на действие условных сигналов не проявляются выработанные пищевые рефлексы и не вырабатываются новые [Системные механизмы..., 1990].
Стадия афферентного синтеза динамически сменяется стадией принятия решения. На этой стадии происходит окончательный выбор линии поведения, соответствующей исходной потребности. Принятие решения направляет организм на удовлетворение доминирующей в данный момент потребности, формируя цель к действию.
Стадия принятия решения реализуется через построение следующей стадии — акцептора результатов действия, являющейся аппаратом предвидения будущего результата, удовлетворяющего доминирующую потребность. Данный аппарат представляет собою разветвленную динамическую организацию, функционально объединяющую различные отделы мозга для прогнозирования и оценки физических, химических и биологических свойств полезного приспособительного результата.
Выявлено, что экстренное изменение параметров результата, который обычно приводит к удовлетворению доминирующей мотивации, вызывает возникновение ориентировочно-исследовательского поведения на основе процессов рассогласования в акцепторе результатов действия между моделью будущего результата и той афферентацией, которая поступает в ЦНС от реального результата. Благодаря кольцевым взаимодействиям между клетками, составляющими аппарат акцептора результата действия, возбуждение способно сохраняться в них значительное время, обеспечивая продолжительность сохранения цели и возможность оценки достигнутого результата за счет обратной афферентации [Системные механизмы..., 1990].
Стадия формирования акцептора результатов действия динамически последовательно завершается формированием самого целенаправленного действия. Однако ему предшествует стадия, когда действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне еще не реализуется, это стадия эфферентного синтеза. На стадии эфферентного синтеза за счет центральных возбуждений осуществляется прежде всего динамическое объединение соматических и вегетативных функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия, собственно, предшествует действию, включая в себя в первую очередь динамическую интеграцию соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих позиционные возбуждения.
Установлено, что стадия эфферентного синтеза является одним из творческих этапов организации целенаправленной деятельности, на котором формируется комплекс процессов и механизмов, определяющих не только факт наличия двигательного акта, но и аналитическую, афферентную сторону, выступающую в качестве функции моторной локации среды [Агаян Г.Ц., 1985]. Завершение ее в каждом конкретном случае проявляется специфическим для поведенческой реакции «эффекторным интегралом», обусловливая целенаправленное действие [Системные механизмы..., 1990]. При взаимодействии с акцептором результата действия на основе эфферентного синтеза происходит программирование поведенческого акта.
Важную роль в целенаправленном поведении играют эмоциональные ощущения. П.К. Анохин объясняет, что эмоции как субъективные переживания возникли в процессе эволюции для обеспечения успешного и быстрого удовлетворения потребностей организма [Анохин П.К., 1968]. Эмоциональное переживание позволяет индивидууму адекватно оценить свое внутреннее состояние и быстро определить форму реагирования. Отрицательные эмоции усиливаются, когда поведение животного во внешней среде не ведет к удовлетворению возникшей потребности, получению соответствующего подкрепления. Удовлетворение же потребностей связано с положительными эмоциями.
Эмоции в эволюции заняли важное место, включившись в процессы формирования потребности и ее удовлетворения, обеспечивая системную организацию целенаправленной деятельности.
Кроме того, важная роль в системной организации поведения принадлежит ориентировочно-исследовательской реакции. Именно данная реакция способствует настройке анализаторов на наиболее точное восприятие действующего раздражителя, анализ и оценку его значимости для организации адекватного, целенаправленного приспособления.
Исследования Е.Н. Соколова [1958] позволили выделить в ориентировочно-исследовательской реакции ее начальную часть, ориентировочный рефлекс как неспецифическую настройку анализаторов под воздействием вновь появившегося раздражителя, и более сложное исследовательское поведение, направленное на детальное ознакомление с объектом, объединяющее систему условных ориентировочных реакций.
С точки зрения практической оценки ориентировочно-исследовательской реакции необходимо отметить, что ее нельзя изучать «вообще», оторванной от предыдущего опыта животного, от ранее сформировавшихся и зафиксированных в памяти доминант. Наиболее информативными показателями силы возбуждений ориентировочно-исследовательской реакции являются дыхательный компонент и ЭЭГ — реакция активации, генерализованная по всей коре большого мозга в виде десинхронизации электрической активности, возникающей под влиянием возбуждения ретикулярной формации ствола мозга. Кроме того, к числу характерных свойств ориентировочно-исследовательской реакции относится ее угасание при многократном повторении стимула [Системные механизмы..., 1990].
Таким образом, обозначены основные механизмы обеспечения поведенческих актов, отражающие типологические особенности высшей нервной деятельности. Данная взаимосвязь подтверждает целесообразность использования УОНРО для оценки поведенческих особенностей биомоделей и человека.
