Формирование нервов
Видео: Формирование спинномозгового нерва и шейное сплетение
Периферические нервы имеют сложное строение и образованы отростками нервных клеток — осевыми цилиндрами или аксонами и оболочками — миелиновой, синцитием из цитоплазмы шванновских клеток и тонкой соединительнотканной оболочкой (эндоневрием), окутывающими каждый аксон, пучки нервных волокон (периневрием и эпиневрием).
В процессе формирования нервов происходит постепенное образование всех этих элементов из разных источников и соединение их при формировании периферических нервов.
Осевые цилиндры двигательных нервных волокон являются нейритами невробластов, расположенных в вентральных отделах мозговой трубки зародыша. Через наружную пограничную мембрану они врастают в окружающую мезенхиму, образуя передний корешок, и направляются в сторону соответствующих миотомов. К ним присоединяются дендриты нервных клеток спинномозговых узлов, дифференцирующихся из нервных валиков- дендриты образуют осевые цилиндры чувствительных волокон. Как и тело нервных клеток, осевые цилиндры состоят из нейроплазмы или аксоплазмы и нейрофибрилл. Свободные концы их имеют разнообразную форму: то заканчиваются утолщениями, иногда в виде булавовидных вздутий, то постепенно истончаются.
В начале своего роста при формировании нервов осевые цилиндры лишены каких-либо оболочек и голые врастают в мезенхиму, образуя пучки параллельно расположенных, волнисто идущих волокон. Только позднее на их поверхности появляются шванновские клетки, которые располагаются продольно одна за другой, передвигаются вперед, иногда переходя с одного осевого цилиндра в другой, и окутывают их своей цитоплазмой. Шванновские клетки, которые называют периферической глией, как и нервные клетки, происходят из эктодермы, главным образом из клеток мозговых валиков, так называемых леммобластов. На наружной поверхности леммобластов, цитоплазма которых образует сплошной синцитиальный слой вокруг осевых цилиндров, имеется тонкая уплотненная оболочка, так называемая шванновская оболочка или неврилемма.
Пучок осевых цилиндров представляющий будущий нерв, в раннем периоде развития окружен общей массой цитоплазмы шванновских клеток и имеет «кабельное» строение. Позднее начинается образование мякотных волокон. Миелин в виде тонкой оболочки появляется на поверхности аксонов и вскоре разделяется на сегменты соответственно отдельным леммобластам. В дальнейшем слой миелина постепенно утолщается, образуются перехваты Ранвье и насечки Шмидт-Лантерманна — воронкообразные углубления в миелине.
Видео: формирование спинномозгового нерва
Новые исследования формирования нервов в электронном микроскопе показали, что в процессе роста аксоны погружаются в толщу цитоплазмы шванновских клеток, вдавливая ее поверхностную мембрану- последняя тесно прилегает к аксону и называется мезаксоном. Одновременно вокруг аксона происходит синтезирование миелина, который имеет слоистое строение. Такая структура миелина возникает благодаря вращению шванновской клетки вокруг аксона с наращиванием длины мезаксона.
Каждое мякотное волокно имеет отдельный футляр из цитоплазмы шванновских клеток. Пучок безмякотных нервных волокон погружен в синцитиальный тяж протоплазмы шванновских клеток, образуя «кабельную» структуру.
Соединительнотканные оболочки нерва возникают благодаря врастанию мезенхимных элементов в промежутки между нервными волокнами. Таким образом возникают содержащие капилляры тонкие эндоневральные оболочки вокруг каждого мякотного волокна и пучков безмякотных нервных волокон- плотный периневрий вокруг пучков нервных волокон и рыхлый, богатый сосудами, нервами и жировой тканью эпипеврий, объединяют разное количество пучков нервных волокон в нервный ствол.
Причины направленного роста аксонов в сторону определенных миомер и дермотомер при формировании нервов в настоящее время окончательно не выяснены. Исследования последних лет отвергли наличие специальных нротоплазматических путей, предуготованных для движущихся аксонов (Хельд). Односторонней признается теория Вейсса о значении натяжения в тканях и соответствующей ориентировки мицелл для роста аксонов. По-видимому, совокупность факторов определяет движение осевых цилиндров: их собственная способность к амебоидному движению вместе с направляющими влияниями окружающих тканей — химическими, механическими и другими. Нельзя отвергнуть существование в какой-то степени невротропизма и хемотропных влияний на рост аксонов.
В состав периферических нервов входят нервные волокна. Во всех тканях и органах эти нервные волокна образуют окончания чрезвычайно разнообразного строения, в которых осуществляется восприятие раздражений из окружающей среды и передача двигательных, трофических и секреторных импульсов.
Видео: Нервы
Соединение чувствительных и двигательных волокон осуществляется на уровне межпозвоночного отверстия, где передние корешки тесно прилежат к чувствительному узлу. За пределами межпозвоночного отверстия образуется спинальный нерв, делясь на несколько ветвей. Одна из этих ветвей — оболочечная — направляется назад и иннервирует оболочки спинного мозга- другая — содержит преганглионарные вегетативные волокна (белая соединительная ветвь), которые переходят в пограничный симпатический ствол- третья — задняя — иннервирует мышцы спины, четвертая — передняя — образует ветви сплетений, дающих начало формированию нервов конечностей, передней поверхности туловища. Постганглионарные симпатические волокна через серые соединительные ветви вступают в состав ветвей сплетений.
