Нервные волокна и окончания - основы гистологии
Видео: Мышцы человека. Строение мускулатуры человека.
Видео: Как проводится нервный импульс.wmv
Нервные волокна
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, составляют нервные волокна (рис. 31, а, б,). Оболочки образованы глией (олигодендроглией). Центр волокна составляет отросток тела нервной клетки, осевой цилиндр (аксон), состоящий из нейроплазмы и продольно идущих нейрофибрилл. Волокна делят на мякотные и безмякотные.
Мякотные нервные волокна (миелиновые) одеты сравнительно толстой оболочкой, имеющей сложное строение.
Одна ее часть, содержащая миелин, называется миелиновой оболочкой и имеет слоистое строение. В ней чередуются концентрические слои липоидов и белков. Другая часть оболочки носит название шванновской, или неврилеммы. Через равные интервалы волокно истончается, образуя сужения — узловые перехваты (перехваты Ранвье). Эго границы смежных шванновских клеток. Здесь нет миелина. Ядро шванновской клетки лежит в миелиновой оболочке между перехватами.
Безмякотные нервные волокна не имеют мякотной оболочки. Шванновские клетки, тесно соприкасаясь, образуют тяжи протоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат шванновские ядра. В этих тяжах проходит несколько осевых цилиндров. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. Безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Мякотные и безмякотные нервные волокна, окруженные соединительной тканью, составляют периферические нервные стволы, которые в органах распадаются на более мелкие пучки, а те в свою очередь на отдельные волокна. Волокна переходят в чувствительные или двигательные окончания.
Осевые цилиндры нервных клеток в процессе развития вдавливаются в цитоплазму клеток нейроглии. Так образуются безмякотные нервные волокна.
Рис. 31.
Строение и развитие нервных волокон.
а — мякотные и безмякотные нервные волокна- б — схема образования мякотных (В, В1, В2) и безмякотных (А, А1, А2) волокон.
При образовании мякотных волокон при вдавлении образуется дубликатура глиальной оболочки — мезаксон, которая многократно заворачивается вокруг осевого цилиндра, формируя в конечном итоге миелиновую оболочку.
Так как оболочка глиальной клетки, а следовательно, и мезаксон состоят из белков и липидов, то и миелиновая оболочка представляет собой чередующиеся слои белка и липидов.
Нервные окончания
Чувствительные нервные окончания — рецепторы (рис. 32) представляют собой концевые разветвления дендритов чувствительных нейроцитов. Эти разветвления находятся во всех тканях организма и воспринимают различные раздражения (болевые, температурные, химические, механические и т. д.). По особенностям строения рецепторы делят на простые и сложные. Свободные простые нервные окончания образуются потерявшими мякотную оболочку разветвлениями дендрита. В состав сложных, несвободных нервных окончаний входят клетки глии, окружающие осевой цилиндр. Некоторые из них еще покрыты соединительнотканной капсулой. Это так называемые инкапсулированные нервные окончания. Форма рецепторов различна. Они различаются и по своим функциональным особенностям.
Рис. 32.
Чувствительные нервные окончания.
Неинкапсулирование: а — кустикоподобный рецептор, б — свободное окончание волокон в эпителии, в — поливалентный рецептор.
Инкапсулированные: г — пластинчатое тельце Фатера—Пачини, д — концевые колбы Краузе на поперечнополосатых мышцах языка, е — осязательное тельце.
Свободные нервные окончания встречаются во всех тканях. Мякотные волокна теряют миелин и распадаются на тонкие концевые ветви. Часто такие разветвления одного волокна располагаются и в соединительной ткани, и на мелких кровеносных сосудах, и в эпителии.
Инкапсулированные рецепторы также образуются из мякотных нервных волокон. Волокна теряют миелин. Их осевые цилиндры вместе с шванновской глией ветвятся. Соединительная ткань образует вокруг этих разветвлений капсулу. Одной из форм таких рецепторов являются концевые колбы (колбы Краузе). В центре такой колбы располагается осевой цилиндр волокна, окруженный глией, которая образует внутреннюю колбу. Предполагают, что эти рецепторы воспринимают температурные раздражения. Принципиально так же построены осязательные тельца (тельца Мейснера) и пластинчатое тельце (Фатера—Пачини). Телец Мейснера особенно много под эпидермисом кожи. Они обеспечивают осязание. Тельца Фатера—Пачини располагаются в больших количествах в глубоких частях кожи, в некоторых внутренних органах. Они воспринимают давление.
В скелетных мышцах рецепторы находятся как в соединительнотканных прослойках, так и на самих мышечных волокнах. На поверхности мышечных волокон нервные волокна образуют обильные разветвления и спиралеобразные намотки с большим количеством ядер глии. И мышечное волокно, и нервные разветвления на нем покрыты соединительнотканной капсулой. 
Рис. 33.
Моторное окончание на поперечнополосатой мышце.
а — вид в оптический микроскоп- б — электронограмма: 1 — цитоплазма леммоцита, 2 — ядро леммоцита, 3 — неврилемма, 4 — аксоплаэма, 5 — аксолемма, 6 — сарколемма (постсинаптическая мембрана), 7 — митохондрии в аксоплазме, 8 — синаптическое пространство, 9 — митохондрии мышечного волокна, 10 — синаптические пузырьки, 11 — пресинаптическая мембрана, 12 — саркоплазма, 13 — ядро мышечного волокна, 14 — миофибрилла, состоящая из миофиламентов.
Эти рецепторы называют нервно-мышечными веретенами. Саркоплазма в области веретена теряет характерную поперечную исчерченность, приобретает зернистость и содержит большое количество округлых ядер.
Глиальные клетки, входящие, как правило, в состав всех видов рецепторов, играют определенную роль в процессе образования нервного импульса. Глия выполняет роль трансформатора, который переводит энергию раздражителя в такую, которая вызовет образование нервного импульса.
Двигательные (моторные) нервные окончания (рис. 33) образованы концевыми ветвлениями нейритов моторных клеток, лежащих в двигательных ядрах спинного и головного мозга и в ядрах вегетативной системы.
Моторные окончания в гладких мышцах представлены тонкими концевыми веточками безмякотных нервных волокон, которые подходят к гладкомышечной клетке и образуют на ней небольшие утолщения.
В поперечнополосатых мышцах двигательные окончания называются моторными бляшками. Прежде чем образовать такую бляшку, периферическое нервное волокно — нейрит двигательной клетки — теряет миелиновую оболочку. 
Рис. 34.
Синаптический контакт на нейронах.
А — моторного ядра- Б — симпатического ганглия- В — электронограмма (схема)- а — аксон, б — нейрон, 1 — митохондрий. 2 — плотные гранулы, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — везикулы, 5 — постсинаптическая мембрана.
Моторная бляшка представляет собой концевые разветвления осевого цилиндра нервного волокна, погруженного в саркоплазму мышечного волокна, содержащую округлые ядра. Саркоплазма в этой области бляшки лишена типичной поперечной исчерченности, имеет зернистость, содержит большое количество митохондрий. Электронно-микроскопические исследования показали, что концевые ветви нейрита контактируют с цитоплазматической оболочкой мышечного волокна, которая обволакивает эти ветви. Между оболочкой ветвей нейрита и сарколеммой находится синаптическое пространство — щель, заполненная гомогенным веществом. Передача импульса с мембран ветвей нейрита на мышечное волокно производится путем выделения химических веществ — медиаторов — в это синаптическое пространство.
Функция нервной системы основана на рефлекторном принципе. Большое количество нейроцитов связано между собой и осуществляет восприятие импульса, его передачу двигательной нервной клетке и, наконец, рабочему органу. Нервные клетки связаны друг с другом при помощи синапсов. В области синапсов концевые разветвления одних нейроцитов контактируют с телом, нейритами и дендритами следующих нейроцитов. Концевые разветвления нейроцитов в виде тонких нитей стелятся по поверхности тела и отростков других нейроцитов или контактируют только своими утолщенными в виде пуговок или колечек концами (рис. 34). Область синапса регулирует процесс нервного проведения, обеспечивая прохождение импульса или ограничивая его. Через синапс импульс проходит только в одном направлении — от концевых ветвей нейрита одного нейроцита на другой нейроцит. Между мембраной нейрита и мембранами тела нейритов и дендритов следующего нейрона имеется синаптическая цель.
Передача импульса — сложный процесс. В концевых участках нейрита много митохондрий, имеются синаптические пузырьки. Мембрана концевых ветвей нейрита биохимически активна. В тот момент, когда возбуждение доходит до мембраны нейрита, можно наблюдать выход содержимого пузырьков, где имеется медиатор (ацетилхолин, норадреналина в синаптическую щель. Эти вещества и вызовут возбуждение мембран дендритов и тела следующего нейроцита.
Цепь нейроцитов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейроцита до двигательного окончания в мышце, носит название рефлекторной дуги (рис. 35).
Рис. 35.
Схема строения рефлекторной дуги.
1 — рецептор- 2 — чувствительная клетка- 3 — синаптический аппарат 4 — двигательная клетка- 5 — моторная бляшка.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из чувствительного и двигательного нейроцитов. Путь нервного импульса в ней следующий. В рецепторе, образованном дендритом чувствительной клетки, под влиянием определенного раздражения возникает нервный импульс. Импульс распространяется по дендриту, достигает тела чувствительной клетки и проходит по ее нейриту к двигательной клетке. Нейрит образует синапс на теле и дендритах двигательной клетки. Нервный импульс передается двигательной клетке и по ее нейриту идет к двигательному окончанию, с которого возбуждение переходит на мышечное волокно.
Как правило, между чувствительным и двигательным нейроцитами имеются вставочные. Чем выше организация животного, тем больше вставочных нейроцитов, тем они разнообразнее по особенностям функции, тем совершеннее, адекватнее реакция организма на раздражитель. У человека почти вся центральная нервная система представляет собой сложную систему вставочных нейроцитов.
Выключение или гибель одних нейроцитов в составе рефлекторной дуги сказывается на морфологии и функции других. Например, гибель чувствительных клеток вызывает нарушение в двигательных клетках.
Перерезка периферического нерва, содержащего дендриты чувствительных клеток, приводит к ретроградным изменениям в телах чувствительных клеток. Перерезанный нервный ствол в периферической его части подвергается распаду — так называемой валлеровской дегенерации. Регенерация нервных волокон происходит за счет роста центрального конца перерезанного нерва. Периферический нерв растет со скоростью 1—4 мм в сутки. Восстановления погибших нервных клеток, как правило, не происходит.
