Рецепторная функция кожи - системы организма (гистология)
Многие различные типы ощущений, возникающие в мозгу, обусловлены нервными импульсами, поступающими от кожи. Например, ощущение, возникающее при прикосновении к какой-то части тела, связано с наличием в коже специализированных нервных окончаний, которые характеризуются низким порогом возбудимости и посылают импульсы даже при самом слабом воздействии, как, скажем, при прикосновении пера. Возникшие при этом импульсы идут в мозг, к тому участку, где они дают начало не только ощущению прикосновения, но и восприятию того места, где возникли импульсы.
Роль чувствительных рецепторов в возникновении ощущений. Необходимо подчеркнуть, что чувствительные рецепторы представляют собой тканевые образования, устроенные таким образом, что они имеют низкие пороги, способствующие возникновению в них нервных импульсов под влиянием различных стимулов. Только нервные импульсы, а не различные виды стимулов направляются к мозгу. Возникновение ощущения является функцией мозга и обусловлено поступлением нервных импульсов в сенсорную область коры. Если где-нибудь по ходу производить стимуляцию нервного волокна, отходящего от рецептора, ответственного за определенный вид чувствительности, то ощущение, которое при этом возникает, будет таким же, как если бы импульс исходил от самого рецептора. Более того, ощущение локализуется в том участке тела, откуда в норме должны были бы поступить импульсы. Так, например, человек с ампутированной ногой может жаловаться на боль в отсутствующей стопе из-за того, что перерезанные нервные волокна, которые ранее иннервировали стопу, раздражаются на концах при их регенерации.
Функциональные типы чувствительных рецепторов в коже. Различные типы чувствительных рецепторов в мышце и сухожилии уже были описаны (см. гл. 18). Рецепторы в коже принадлежат к трем основным функциональным типам: 1) рецепторы с низким порогом по отношению к температурным изменениям, называемые поэтому терморецепторами- 2) рецепторы с низким порогом к стимулам, возникающим при прикосновении, деформации или давлении на кожу ( другими словами, при механической стимуляции), которые называются механорецепторами, и 3) рецепторы с низким порогом по отношению к повреждениям, вызывающим ощущение боли- их называют ноцицепторами (от лат. посеге - ранить).
Афферентная иннервация кожи. Афферентные нервные волокна, как миелинизированные, так и немиелинизированные, идут от клеточных тел афферентных нейронов, находящихся в ганглиях задних корешков, образуя в дерме подсосочковое сплетение, которое лежит под эпидермисом, располагаясь вблизи него. От этого сплетения отходят волокна к чувствительным рецепторам кожи, особенности строения которых излагаются ниже.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ В КОЖЕ
Видео: Соединительная ткань и флуревиты Вебинар Краснова М.С. 15.08.2016
Выделяют два основных типа: 1) свободные нервные окончания и 2) инкапсулированные окончания (часто называемые корпускулярными рецептора-, ми). Сначала мы рассмотрим свободные окончания- они происходят в основном из немиелинизированных волокон сплетения.
СВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Рис. 20-30. Схема строения чувствительных рецепторов в коже.
А. Свободные нервные окончания. Б. Меркелево окончание. В. Тельце Пачини. Г. Тельце Мейснера. Д. Тельце Руффини. Е. Концевая колба Краузе. Остальные объяснения см. в тексте.
Когда немиелинизированные волокна входят в эпидермис, некоторые из них теряют шванновскую оболочку (рис. 20-30,Л). Базальная мембрана наиболее дистально расположенных шванновских клеток сливается с мембраной зачаткового слоя так, что афферентные волокна продолжаются в эпидермис в виде так называемых свободных окончаний, здесь они лежат между клеточными мембранами соседних эпителиальных клеток, достигая зернистого слоя (рис. 20-30,Л).
Сходные свободные окончания в сосочковом слое дермы лежат не перпендикулярно поверхности кожи, а параллельно дермо-эпидермальной границе. Здесь они также значительнее расширены и более извилисты, чем свободные окончания в эпидермисе. Функция свободных окончаний в коже не полностью понятна. Вероятно, однако, что они служат терморецепторами и ноцицепторами.
Корзинчатые структуры из свободных нервных окончаний окружают волосяные фолликулы, причем свободные окончания проникают в наружное корневое влагалище, в особенности в чувствительных волосках, таких, как усы у кошки и другие длинные волосы на морде у животных. Так как эти окончания реагируют на смещение волосков, они являются механорецепторами.
Меркелевы окончания. Эти окончания обнаруживаются в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошвах. Здесь свободные нервные окончания прикрепляются к видоизмененным клеткам эпидермиса, которые называются клетками Меркеля и обнаруживаются в зачатковом слое. Клетки Меркеля превосходят по размерам обычные клетки эпидермиса, к которым они фиксированы с помощью десмосом. Как показано на рис. 30,Б, немиелинизированные терминальные ветви миелинизированных афферентных нервных волокон проникают по отдельности в базальный слой эпидермиса, теряют шванновские оболочки и расширяются, образуя дисковидные концевые структуры, связанные с основаниями клеток Меркеля. Меркелевы окончания также считаются механорецепторами.
ИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Тельца Фатера-Пачини. Это механорецепторы, встречающиеся по всей дерме и подкожной ткани, в особенности в пальцах, наружных половых органах и на груди в области молочной железы. Они обнаруживаются и в других местах, которые могут подвергаться деформации давлением, например в капсулах суставов, брыжейке кишки и стенке мочевого пузыря.
Тельце Фатера-Пачини представляет собой образование овальной формы с большим диаметром 1 - 4 мм и малым диаметром 0,5 - 1 мм. К нему подходит длинное миелинизированное нервное волокно, которое проникает в него на одном полюсе и теряет свою шванновскую оболочку в перехвате Ранвье, сразу же внутри тельца (рис. 30,2). Затем волокно проходит сквозь тельце, расширяясь на конце с образованием нескольких булавовидных отростков. Внутри тельца нервное волокно покрыто многочисленными концентрическими слоями уплощенных клеток, и поэтому на продольном срезе тельце Фатера-Пачини имеет вид продольно разрезанной луковицы (рис. 20-30,5).
Участок, непосредственно окружающий нервное волокно, описывается под названием сердцевины, состоящей из внутренней и наружной колб. Сердцевина окружена капсулой. Уплощенные клетки, образующие сердцевину, соответствуют, вероятно, видоизмененным шванновским клеткам. Во внутренней колбе (которая содержит до 80 пластин) клетки чередуются друг с другом по противоположным сторонам нервного волокна, образуя, как это видно на поперечном разрезе, ряд концентрически лежащих полукругов. Клетки внутренней колбы чрезвычайно уплощены и так плотно упакованы, что между ними остаются лишь очень узкие межклеточные пространства. Клетки наружной колбы, однако, целиком окружают нервное волокно, образуя около 60 полных концентрических слоев. Периферические клетки в наружной колбе несколько толще и лежат более рыхло, чем клетки, расположенные глубже. Все клетки, образующие сердцевину тельца, связаны десмосомоподобными контактами, причем в межклеточных пространствах, которые их разделяют, находятся отдельные коллагеновые волокна, тканевая жидкость, а также элементы базальной мембраны.
Кнаружи от сердцевины лежит соединительнотканная капсула, которая непрерывно переходит в эндоневральную оболочку афферентного волокна, подходящего к тельцу. Толщина капсулы варьирует- в крупных тельцах она может содержать до 30 концентрических слоев уплощенных клеток, а в мелких, таких, как тельце, показанное на рис. 20-30,Д она состоит только из одного-двух слоев. Эти клетки также соединены друг с другом посредством десмосом. Пространства между клетками заполнены пучками коллагеновых волокон, тканевой жидкостью и компонентами базальной мембраны. Чем глубже в коже расположены тельца Фатера-Пачини, тем больше слоев они содержат. Между сердцевиной и капсулой тельца имеется узкое субкапсулярное пространство, содержащее коллагеновые волокна и отдельные фибробласты.
Почему описанная структура телец Фатера-Пачини обеспечивает их реакцию на механическое смещение кожи, вызванное давлением, остается неясным. Эти тельца воспринимают также и вибрацию.
Тельца Мейснера. Эти рецепторы наиболее многочисленны в коже пальцев рук и ног на ладонной и подошвенной поверхностях, на губах, веках, наружных половых органах и сосках молочных желез. Они располагаются сразу же под границей между эпидермисом и дермой в сосочковом слое дермы. Эти тельца почти наверняка являются механорецепторами, реагирующими на смещение кожи при прикосновении. Каждое тельце Мейснера представляет собой овальное образование с большим диаметром около 100 мкм и малым диаметром 50 мкм, лежащее своей длинной осью перпендикулярно поверхности кожи. Оно состоит из уплощенных клеток, которые большей частью располагаются поперек тельца (рис. 20-30,Г), наслаиваясь друг на друга. Эти уплощенные клетки, вероятно, являются видоизмененными шванновскими клетками. Нервные окончания, расширенные на концах, расположены таким образом, что они лежат параллельно поверхности кожи. Как показано на рис. 30,.Г, миелинизированное афферентное волокно, достигая тельца, теряет миелиновую оболочку и ветвится. В основание тельца входит от 2 до 9 веточек, которые вновь многократно ветвятся. Ход конечных ветвей нервных волокон в тельце извилистый, но, как правило, они располагаются в виде спирали. В пространствах между нервными окончаниями и уплощенными шванновскими клетками располагаются коллагеновые волокна.
Вокруг сердцевины тельца, состоящего из уплощенных клеток, накладывающихся на расширенные нервные окончания, располагается хорошо развитая соединительнотканная капсула. Эта капсула переходит непосредственно в эндоневрий афферентного волокна, причем она прикрепляется в области границы эпидермиса и дермы посредством пучков коллагеновых волокон. Важно отметить, что тельца Мейснера расположены в областях, где выражена тактильная чувствительность.
Тельца Руффини. Эти рецепторы лежат в глубоких слоях дермы и подкожной ткани и особенно многочисленны в области подошвенной поверхности стопы. Каждое тельце имеет вид вытянутого образования с большим диаметром около 1 мм и малым диаметром 0,1 мм. Крупное миелинизированное афферентное нервное волокно, которое подходит к тельцу, повторно ветвится, образуя кустик из немиелинизированных терминальных веточек. Последние оканчиваются уплощенными терминалями, ветвящимися между пучками коллагеновых волокон в сердцевине тельца (рис. 20-30,Д). Видоизмененные шванновские клетки, подобные тем, что встречаются в тельцах Фатера-Пачини и Мейснера, здесь отсутствуют. Нервные окончания в тельцах Руффини возбуждаются при смещении коллагеновых волокон, с которыми они переплетаются. Эти коллагеновые волокна идут сквозь тельце аксиально и образуют его сердцевину. Проходя через оба конца тельца (рис. 20-30, Д), они сливаются с коллагеновыми волокнами окружающей дермы. Капсула тельца относительно тонкая и переходит в эндоневрий афферентного волокна.
Между тельцами Руффини и сухожильными органами Гольджи (см. рис. 18 - 28) имеется поразительное сходство- поэтому предполагают, что они являются механорецепторами, реагирующими на смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани, подобно сухожильным органам, реагирующим на натяжение сухожилия.
Концевые колбы Краузе. Эти тельца располагаются в конъюнктиве (покрывающей белки глаз и выстилающей веки), в языке и наружных половых органах. Описаны два структурно различающихся подтипа телец- для обоих характерна очень тонкая (по сравнению с другими типами инкапсулированных рецепторов) капсула.
Простое по строению афферентное миелинизированное волокно оканчивается единственным немиелинизированным колбовидным расширением у дистального конца слабо выраженной капсулы. Афферентное миелинизированное волокно более сложного строения повторно ветвится под слабо развитой капсулой, образуя систему немиелинизированных окончаний (рис. 30,Е). Функция концевых колб не установлена, однако представляется вероятным, что они являются механорецепторами.
