Трехмерное расположение гепатоцитов печени - системы организма (гистология)
Попытка воссоздать трехмерное расположение гепатоцитов и синусоидов на основании изучения срезов (на которых практически структуры обнаруживаются только в двухмерном пространстве) это, очевидно, самая трудная задача во всей гистологии. Трехмерная структура, которую мы себе представляем, должна быть устроена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал с канальцем, отводящим продукт его экзокринной секреции (желчь) к желчному протоку в портальном тракте, и одновременно этот же гепатоцит должен соприкасаться хотя бы с одним из синусоидов с тем, чтобы продукт его эндокринной секреции выводился в кровоток. Рассмотрим теперь, как достигается последняя задача.
Рис. 22 - 9 - это микрофотография, сделанная при большом увеличении и показывающая часть среза печени человека, на которой синусоиды расширены несколько больше обычного и поэтому хорошо видны. Из этого рисунка ясно, что клеточная мембрана почти каждого гепатоцита где-то по своей окружности контактирует с одним, а во многих случаях и с двумя синусоидами. В этой связи можно быть уверенным, что если мы не видим, как какой-то гепатоцит контактирует с синусоидом на данном срезе, то, сделав срез выше или ниже той плоскости, в которой мы рассматриваем или фотографируем препарат, мы обязательно увидим, что такой контакт все же имеется.
Рис. 22 - 11. Микрофотография трабекул печени, показывающая желчные капилляры, которые выявлены здесь гистохимической реакцией на щелочную фасфатазу (с любезного разрешения М. Phillips, J. Steiner).
Клетки трабекул серые (их ядра не видны), а пространства синусоидов имеют вид бледных участков.
Рис. 22 - 10. Микрофотография (иммерсионный объектив), показывающая два желчных капилляра на срезе печени, окрашенном гематоксилином и эозином (фазовый контраст).
Светлое пространство вверху справа - синусоид.
Рис. 22 - 9. Микрофотография печени человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
Синусоиды несколько растянуты и поэтому трабекулы отстоят друг от друга дальше, чем обычно- обратите внимание на то, что трабекулы переходят одна в другую и всегда окружают синусоиды (отмечены звездочками). Ядра эндотелиальных или купферовых клеток показаны стрелками. Отметьте то, что трабекулы на этом срезе состоят в ширину из одной-двух клеток.
Далее следует уяснить, каким образом каждый гепатоцит, показанный на рис. 22 - 9, контактирует с канальцем, в который он может выделять свой экзокринный секрет и который отводит этот секрет в желчный проток, лежащий в портальном тракте. Следует, вероятно, начать с того, что каналец, в который гепатоцит выделяет свой экзокринный секрет, называется желчным капилляром, он представляет собой не что иное, как щель между клеточными мембранами двух или нескольких соседних гепатоцитов. На рис. 22 - 10 показано расположение двух капилляров, отмеченных стрелками, между гепатоцитами, образующими трехклеточный тяж. Следовательно, желчные капилляры могут располагаться только между двумя или несколькими гепатоцитами и способны образовывать непрерывную систему, если только имеется непрерывный ряд клеток длиной не менее двух гепатоцитов. Поэтому для образования желчных капилляров, которые сливались бы в непрерывную систему, отводящую желчь из гепатоцитов в желчные протоки, лежащие в портальных трактах, гепатоциты всегда должны быть объединены в структуры, которым наиболее удачно соответствует название печеночных трабекул. Каждая такая трабекула должна состоять по толщине или ширине не менее чем из двух клеток, с тем чтобы по трабекуле между двумя клетками мог проходить непрерывный желчный капилляр. Трабекула может либо в ширину, либо в толщину превышать две клетки, однако и то и другое одновременно невозможно, потому что, если бы она была шириной, скажем, в 3 клетки и толщиной тоже в 3 клетки, ее самые внутренние клетки, имеющие доступ к желчным капиллярам, не имели бы контакта с кровью, протекающей в синусоиде. Более того, трабекулы, построенные из гепатоцитов, должны внутри дольки анастомозировать друг с другом для того, чтобы желчь из этих желчных капилляров оттекала бы в желчный проток, лежащий в портальном тракте. Аналогично все синусоиды, лежащие между анастомозирующими трабекулами, должны соединяться друг с другом, с тем, чтобы кровь, текущая по ним, собиралась в центральную вену дольки. Непрерывность желчных капилляров в трабекулах, образованных гепатоцитами, можно показать, воспользовавшись гистохимическим методом выявления щелочной фосфатазы - фермента, который выделяется по желчным капиллярам, как показано на рис. 22 - 11. На этом препарате видно, что желчные капилляры идут между гепатоцитами в трабекулах, причем трабекулы в ширину и толщину составляют не менее двух клеток. Так как печеночные трабекулы анастомозируют друг с другом, желчные капилляры образуют непрерывную систему, начиная с любой точки в печеночной дольке до портального тракта, где, как будет описано ниже, они выделяют свое содержимое в желчный проток.
В заключение следует отметить, что проще всего представить себе трехмерную структуру паренхимы печеночной дольки, которая будет удовлетворять требованиям о контакте каждого гепатоцита с желчным капилляром и синусоидом, как трехмерную сеть печеночных трабекул неправильной формы, имеющих в ширину или толщину не менее двух гепатоцитов, которые ветвятся и анастомозируют друг с другом, переплетаясь с ветвящимися синусоидами, лежащими в промежутках этой трехмерной сети трабекул.
Описанное представление легко объясняет, в частности, то, что видно на рис. 22 - 9 и 22 - 11 (которые следует сравнить друг с другом), а также то, что представлено на рис. 22 - 6 и 22 - 7. Необходимо отметить и еще одно обстоятельство это то, что ветвящиеся и анастомозирующие печеночные трабекулы в целом ориентированы от периферии дольки радиально к ее центральной вене, как хорошо видно на рис. 22 - 6.
Другое представление о расположении гепатоцитов. На срезах ткани часто выявляются образования, имеющие вид тяжей гепатоцитов шириной в одну клетку. Однако из всего вышеизложенного очевидно, что если бы в печени действительно имелись такие тяжи гепатоцитов, то по их длине не могло бы образовываться непрерывного желчного капилляра. Соответственно, когда на срезах видны ряды гепатоцитов шириной в одну клетку (а их, к сожалению, еще часто называют печеночными балками), под ними или над ними обязательно должен иметься хотя бы один ряд клеток, с тем чтобы между двумя рядами располагался желчный капилляр. Однако в отношении того, сколько рядов гепатоцитов может располагаться выше или ниже данного ряда, наблюдаемого нами на срезе, нет полной ясности.
Как было показано на рис. 1 - 15, если разрезать клеточную пластинку толщиной в одну клетку, но уходящую «вглубь» на много клеток, то на срезе такая пластинка будет иметь вид одного ряда клеток. Поэтому тяж гепатоцитов толщиной в одну клетку, который мы можем увидеть на любом срезе, может быть либо срезом через трабекулу, в которой глубже (плоскости среза) располагается несколько клеток, либо же глубже располагается так много клеток, что такое образование можно назвать клеточной пластинкой. И действительно, представление
о том, что паренхима печени состоит из «пластин» гепатоцитов получило широкое распространение. Нам, однако, кажется, что если бы в паренхиме печени действительно имелись бы образования, которые можно было бы считать клеточными «пластинками», то на случайных срезах они иногда рассекались бы параллельно их «широким» поверхностям и тогда они бы имели вид крупных скоплений соприкасающихся гепатоцитов- можно ожидать, что такие скопления встречались бы довольно часто. Однако если термин «пластинка» используется для описания не плоских образований из гепатоцитов в одну клетку толщиной, а искривленных тяжей гепатоцитов, пронизанных синусоидами, то возникает вопрос: а не лучше ли группы гепатоцитов между синусоидами называть анастомозирующими трабекулами? Мы полагаем, что если считать то, что видно, например, на рис. 22 - 6, 7 и 22 - 11 срезами «пластин», то в этом случае мы лишь чрезмерно расширим понятие о том, что такое пластина: вообще представляется более логичным рассматривать срезы паренхимы печеночных долек как систему анастомозирующих трабекул из гепатоцитов с синусоидами между ними. За литературой по вопросу о пластиночной гипотезе следует обратиться к работам Элиаса (Elias Н., 1949).
Кровь и желчь движутся в противоположных направлениях. Как показано на рис. 22 - 12, кровь из воротной вены и печеночной артерии портального тракта попадает (но не столь прямо, как показано на этой упрощенной схеме) в синусоиды, лежащие между трабекулами гепатоцитов, и в этих синусоидах она смешивается и течет в направлении центральных вен. Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры трабекул, движется по желчным капиллярам к желчному протоку, лежащему в портальном тракте. Поэтому в ткани между портальными трактами и центральными венами кровь и желчь движутся в противоположных направлениях.
