Экзокринная секреция печени - системы организма (гистология)
Видео: Эндокринная система
Экзокринный секреторный продукт печени - желчь. В кишку ежедневно поступает от 0,5 до 1 л желчи. Желчь содержит желчные пигменты (билирубин), соли желчных кислот, белки, холестерин и кристаллоиды тканевой жидкости. Пигмент билирубин представляет собой конечный продукт обмена, подлежащий удалению, который образуется не в гепатоцитах, а в результате распада гемоглобина в макрофагах селезенки и костного мозга и, в меньшей степени, в купферовых клетках печеночных синусоидов. Этот продукт распада гемоглобина, не содержащий железа, попадает в кровь и поглощается гепатоцитами из плазмы в пространстве Диссе. Гепатоциты преобразуют его в водорастворимую форму, связывая с глюкуроновой кислотой, а затем выделяют в качестве компонента желчи. Соли желчных кислот в отличие от желчных пигментов являются полезными для организма веществами, так как, когда они попадают в кишку, они значительно облегчают переваривание жиров. Эти соли, подобно холестерину, третьему компоненту желчи, вырабатываются гепатоцитами.
Имеется и еще один компонент желчи. Гормоны, вырабатываемые корой надпочечника и половыми железами, постоянно поглощаются из крови гепатоцитами и в различной степени подвергаются метаболическим изменениям. Образующиеся продукты или даже активные неизмененные стероидные гормоны частично секретируются в желчь. Из желчи в кишке некоторое количество гормонов может вновь всосаться в кровь. Поэтому считается, что существует кишечно-печеночная циркуляция стероидных гормонов.
Имеется также и кишечно-печеночная циркуляция желчных пигментов, так как когда билирубин попадает в кишку, то за счет деятельности бактерий, живущих в кишке, он превращается в уробилиноген и стеркобилиноген. Часть уробилиногена затем всасывается в капилляры кишки. Они, естественно, отводят кровь в систему воротной вены, и, когда кровь, содержащая всосавшийся уробилиноген, проходит по синусоидам печени, уробилиноген захватывается гепатоцитами и вновь превращается в билирубин, который опять-таки выделяется в желчь.
Хотя желчь образуется печенью со сравнительно постоянной скоростью, она попадает в кишку неравномерно, обычно когда в ней действительно существует потребность- для этого необходимо, чтобы желчь временно (между приемами пищи) накапливалась и концентрировалась- эту функцию выполняет желчный пузырь.
Желчные капилляры. Плазматические мембраны соседних клеток, ограничивающие просвет желчного капилляра, тесно связаны друг с другом межклеточными контактами (рис. 22). Вблизи просвета капилляра располагается zonula occludens. Дальше от просвета изредка выявляется zonula adherens- еще дальше располагаются десмосомы (рис. 22 - 22) и щелевые контакты.
Клеточные мембраны, образующие стенку желчного капилляра, выступают в просвет в виде коротких неравномерно расположенных микроворсинок (рис. 22 - 21). Гистохимические исследования показывают, что по границе цитоплазмы, прилежащей к желчному капилляру, имеется высокая активность АТФазы. Этот фермент, вероятно, участвует в секреции желчи. В том же участке обнаруживается и некоторое скопление филаментов.
Соединения между желчными капиллярами и желчными протоками. Желчные капилляры можно выявить под световым микроскопом, используя различные методы. Их иногда можно увидеть даже на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, однако, если они выявляются без использования специальных методов, это значит, вероятно, что они несколько расширены, как, например, на рис. 22 - 10. Гомори (Gomori) показал, что они обнаруживаются при использовании гиттохимического метода выявления щелочной фосфатазы- этот фермент, как известно, присутствует и в желчи (см. рис. 11). Можно также инъецировать в желчные капилляры непрозрачный материал, введя его через желчные протоки, и изучать их на просветленных срезах.
Электронная микроскопия показала, что желчные капилляры — это ограниченные пространства между мембранами соседних печеночных клеток. У некоторых видов (у человека редко) под клеточными мембранами, ограничивающими желчный капилляр, имеется скопление цитоплазматических филаментов. За счет этого, а также благодаря контактам с каждой стороны желчных капилляров (рис. 22 - 22) капилляры способны выдерживать определенное давление, не разрываясь.
Желчные капилляры начинаются в виде слепых ходов внутри печеночных трабекул в области вокруг центральных вен долек. Проходя вдоль трабекулы по направлению к периферии дольки, они свободно анастомозируют друг с другом (см. рис. 22 - 11). Желчь, которая протекает по капиллярам, в конечном итоге попадает в мелкие желчные протоки, являющиеся самыми мелкими веточками желчных протоков, окруженных соединительной тканью и лежащих в портальных Трактах. Участки соединений между желчными капиллярами в трабекулах и желчными протоками в портальных трактах активно изучались в течение ряда лет, причем в результате возникла некоторая путаница в терминологии. С помощью электронной микроскопии, однако, выяснили многие вопросы, не решенные ранее, установив следующие закономерности.
Во-первых, желчные капилляры в трабекулах печени человека ограничены двумя, а в некоторых местах тремя гепатоцитами (см. рис. 22 - 10 и 22 - 22).
В тех участках, где трабекулы приближаются к воротным трактам и контактируют с ними, капилляры открываются в так называемые канальцы Геринга. Эти канальцы имеют небольшую длину (рис. 22 - 23) и ограничены частично гепатоцитами, а частично клетками типа тех, что встречаются в желчных протоках. В канальцах Геринга не встречаются клетки, которые представляли бы собой переходную форму между гепатоцитами и клетками протоков. Вместо этого по ходу канальца имеется чередование гепатоцитов и клеток протоков (рис. 22 - 23). Канальцы Геринга очень короткие, они соединяются с мелкими желчными протоками (самыми маленькими веточками системы желчных протоков).
Рис. 22 - 23. Электронная микрофотография продольного среза канальца Геринга в печени крысы- Эти канальцы трудно найти в нормальной печени- настоящий препарат получен у животного, которому ввели большую дозу а-нафтилизотиоцианата, который упрощает их выявление. Внизу слева располагается гепатоцит, а вверху справа-клетка желчного протока. Каналец, расположенный между нта!и, в который выступают микроворсинки клеток обоих типов,-это и есть каналец Геринга (1). Митохондрии (2) в клетке протока несколько меньшего размера, чем в гепатоците. Гладкий эндоплазматический ретикулум (3) и лизосомы (4) гепатоцита претерпели заметную гипертрофию в ответ на введение химического вещества.
Они встречаются в соединительной ткани портальных трактов. Однако канальцы Геринга не единственные пути, посредством которых желчь из капилляров попадает в мелкие желчные протоки в портальных корешках, так как от канальцев Геринга под разными углами отходят мелкие шунтирующие трубочки, называемые холангиолами, которые также открываются в желчные протоки, лежащие в портальных трактах. Холангиолы отличаются от канальцев Геринга тем, что по их ходу нет гепатоцитов, их стенки целиком образованы клетками протоков (рис. 22 - 24). Стенки холангиол, как можно видеть на поперечных срезах, состоят не более чем из двух или трех клеток протоков (рис. 22 - 24). Стенка мелких желчных протоков в портальных трактах, в которые открываются как холанхиолы, так и канальцы Геринга, образована по окружности большим числом клеток, их всегда больше трех (рис. 22 - 25). Мелкие желчные протоки, как уже указывалось, являются самыми тонкими веточками разветвленных желчных протоков, находящихся в соединительнотканном дереве, посылающем свои ветви к периферии всех печеночных долек.
Клетки типа тех, что встречаются в протоках, в канальцах Геринга и в стенках холангиол, отличаются от гепатоцитов по ряду признаков - они мельче и в них меньше цитоплазмы (рис. 22 - 23 и 22 - 24). В цитоплазме этих клеток мало компонентов гранулярного эндоплазматического ретикулума, но умеренное число рибосом. 
Рис. 22 - 24. Электронная микрофотография двух холангиол в соединительной ткани портального тракта печени- х 8500 (с любезного разрешения J. Steiner).
Каждая холангиола окружена базальной мембраной. Холангиола, лежащая слева, выстлана двумя клетками желчного протока, а расположенная справа тремя. В последней холангиоле видна также клетка, которая в данной плоскости среза не контактирует с просветом- такие клетки называют вставочным и. Обратите внимание на несложную ультраструктурную организацию клеток протоков с мелкими, слабо развитыми митохондриями, редкими мешочками аппарата Гольджи и почти полным отсутствием эндоплазматического ретикулума. Эти клетки метаболически малоактивны, 1 - базальная мембрана, 2 - аппарат Гольджи, 3 - ядро, 4 - соединительная ткань, 5 - просвет, 6 - ядрышко, 7 - вставочная клетка, 8 - миохондрии.
Аппарат Гольджи развит слабо и обычно располагается между ядром и просветом. В этих клетках отсутствует гликоген, а их митохондрии меньше, чем в гепатоцитах. У основания клеток располагается базальная мембрана, которая не связана с гепатоцитами. Межклеточные контакты прочно удерживают клеточные мембраны соседних клеток в области желчных капилляров. В остальных участках мембраны соседних клеток образуют выступы, тесно сплетающиеся между собой подобно тому, как могут сплетаться пальцы рук (interdigitation), что способствует удержанию в контакте расположенных рядом клеток. В просвет мелких желчных протоков выступают микроворсинки.
Все эти особенности показаны на рис. 23 и 23 - 24.
Желчные протоки. Стенки мелких желчных протоков - самих веточек желчевыделительной системы - построены из низкого кубического эпителия (рис.
25). У несколько более крупных желчных протоков, которые выявляются в портальных зонах, стенки образованы кубическим эпителием (см. рис. 1,Б). Эпителий еще более крупных желчных протоков цилиндрический, т. е., как правило, высота эпителия меняется в зависимости от калибра протока, что вообще характерно для протоков желез. Два главных печеночных протока, которые выходят из печени в области ворот (поперечной борозды), сливаются друг с другом, образуя печеночный проток.
Рис. 22 - 25. Электронная микрофотография поперечного среза мелкого желчного протока в портальном тракте печени человека (с любезного разрешения Н. Sasaki, F. Schuffner).
Обратите внимание на складки, образующие «замок» (показаны стрелками) и расположенные вдоль клеточных мембран мелкого желчного протока. Митохондрии немногочисленны.
Внепеченочные протоки нуждаются в большем количестве поддерживающих элементов, чем внутренние, погруженные в соединительную ткань портальных трактов. Эта функция обеспечивается плотной соединительной тканью и гладкомышечной тканью, которые располагаются таким образом, что окружают выстланный эпителием просвет протока.
В желчных протоках, имеющих такие размеры, что они выстланы цилиндрическим эпителием, в цитоплазме клеток выстилки нередко встречаются жировые капельки. В самых крупных внутрипеченочных желчных протоках, а также во внепеченочных протоках, в слизистой оболочке, образующей многочисленные складки, встречаются альвеолярно-трубчатые железы.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ И ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФЫ В ПЕЧЕНИ
В строении лимфатических сосудов, лежащих в портальных трактах, нет ничего особенного- их размеры и число варьируют в зависимости от размеров того тракта, в котором мы их встречаем. Проблема заключается в выяснении происхождения той лимфы, которая в них находится.
Печень вырабатывает большое количество лимфы, относительно богатой белком. Существуют противоречивые взгляды о том, где она образуется. Лимфатические сосуды не были выявлены с достоверностью в печеночных трабекулах или вокруг них и синусоидов. Они определяются только в соединительнотканных компонентах печени, т. е. в соединительной ткани капсулы, в соединительнотканном дереве, по которому ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока подводятся к периферии каждой дольки и в обширной соединительнотканной прослойке, связанной с печеночными венами.
