Эмаль зуба - системы организма (гистология)
Видео: Строение зуба
Рис. 21 - 11. Электронная микрофотография, иллюстрирующая ориентацию кристаллов апатита в недекальцинированном срезе эмали зуба (с любезного разрешения A. Ten-Cate).
Видно, каким образом эта ориентация обусловливает структуру так называемых эмалевых призм. На основной микрофотографии эмаль показана в поперечном разрезе- на врезке в продольном. Кристаллы апатита содержат фосфат кальция и имеют высокую электронную плотность (выглядят темными). Верхняя, округлая часть каждой веерообразной структуры, например вверху слева, соответствует так называемому призматическому компоненту вещества эмали- здесь кристаллы расположены преимущественно продольно (см. врезку). По нижней (шеечной) стороне призма продолжается в сравнительно глубокую V-образную бороздку так называемого межпризматического компонента вещества эмали- этот участок соответствует «ручке» каждого «веера». В межпризматическом компоненте кристаллы располагаются все более косо по мере отдаления от вещества призм (см. врезку). Белая линия, ограничивающая округлые зоны, соответствует оболочке призмы- в ней содержание органических веществ выше, чем в призме и межпризматическом веществе (врезка). Одна призма разрезана продольно через середину. Обратите внимание на межпризматический матрикс, идущий по ее нижней поверхности, однако не отграниченный от вещества призмы. Следует иметь в виду, что так как межпризматическое вещество продолжается в вещество призмы, его можно отличить только по плавному изменению ориентации кристаллов апатита, которые постепенно лежат все более наклонно, чем больше они удалены от вещества призмы. Оболочка призмы (белого цвета) видна у верхней и нижней границ.
После того как одонтобласты образовали первый тонкий слой дентина, амелобласты (см. рис. 21 - 7) начинают продуцировать эмаль. Эмаль вскоре покрывает дентин на анатомической коронке зуба (см. рис. 21 - 6,В). Она образуется вначале в виде слабо обызвествленного матрикса, который в дальнейшем обызвествляется почти полностью. Материал минерализованного матрикса имеет вид призм. Эти эмалевые призмы до известной степени сохраняют форму амелобластов, которые их образовали (рис. 21 - 11). Удлиненные концы амелобластов - там, где образуются эмалевые призмы, называются отростками Томса (рис. 21 - 12).
Ультраструктура амелобластов
Отдельные амелобласты представляют собой высокие цилиндрические
клетки (рис. 21 - 12). Митохондрии в них лежат у базального конца. Узкие цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума продолжаются в надъядерную зону до уровня, лежащего чуть ниже замыкающей пластинки (рис. 21 - 12). Комплекс Гольджи вытянутой формы располагается над ядром клетки вдоль ее оси (рис. 21 - 13 и 21 - 14). Поперечное сечение комплекса Гольджи округлое (рис. 21 - 13,), так как в целом он имеет трубчатую форму- комплекс Гольджи окружен по периферии сетью цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума (рис. 21 - 14). Секреторные гранулы происходят из мешочков комплекса ольджи (рис. 21 - 14) и собираются в основном в отростке Томса (рис. 21 - 12). Отдельные гранулы встречаются также в небольших цитоплазматических отростках соседних амелобластов, которые лежат у основания отростка Томса (рис. 21 - 12). Через середину комплекса Гольджи вдоль его длинной оси протягивается толстый пучок плотно упакованных филаментов, который называется осевой нитью (рис. 21 - 13,Л). Достигая ядра, этот пучок разделяется на несколько ветвей, которые спускаются вниз по сторонам ядра (рис. 21 - 13,5), соединяясь с базальной замыкающей пластинкой (Ка1lenbach Е., 1963).
Рис. 21 - 12. Схема ультраструктуры амелобласта (с любезного разрешения Н. Warshawsky).
1 - отросток Томса, 2 - секреторные гранулы, 3 -аппарат Гольджи, 4 - гранулярный эндоплазматический ретикулум.
Матрикс эмали
Он представлен веществом органической природы, содержащим белки и углеводы, в котором осаждается фосфат кальция в форме апатита: Са10(РО4)6 (ОН)2. Каждая клетка вырабатывает одну эмалевую призму, являющуюся структурной единицей эмали (рис. 21 - 11). На срезах декальцинированной эмали видно, что матрикс эмали состоит из мельчайших тубулярных субъединиц с овальными сечениями диаметром около 25 нм. Они плотно упакованы и идут параллельно оси призм. В трубочках, очевидно,
Ядро располагается близко к базальному участку клетки. Под ним лежат митохондрии, а над ним-гранулярный эндоплазматический ретикулум. Надъядерная зона содержит также аппарат Гольджи, состоящий из уплощенных мешочков, расположенных так, что они образуют стенку трубки. Небольшое число секреторных гранул лежит в области расположения трубочек аппарата Гольджи. Апикальный отросток, так называемый отросток Томса, проникает в новообразованный матрикс эмали и содержит множество секреторных гранул. По обеим сторонам отростка Томса лежат цитоплазматические выросты, содержащие отдельные секреторные гранулы. Ниже митохондрий в клетке располагается базальная замыкающая пластинка, а ниже отростка Томса-апикальная замыкающая пластинка.
Рис. 21 - 13. Амелобласт (с любезного разрешения Н. Warshawsky).
А. Электронная микрофотография поперечного сечения амелобласта на уровне аппарата Гольджи, хорошо видны стенки клетки и гранулярный эндоплазматический ретикулум. Аппарат Гольджи имеет почти округлую форму из-за того что его мешочки (1) располагаются в виде трубки. Осевая фибрилла (2) лежит в середине зоны аппарата Гольджи- 3 - плотное тельце (лизосома). Секреторные гранулы показаны стрелкой. Б. Электронная микрофотография поперечного сечения амелобласта на уровне ядра и ядрышка (4). В цитоплазме, помимо отдельных цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и продольно расположенных фибрилл (5), мало компонентов.
Рис. 21 - 14. Электронная микрофотография области Гольджи амелобласта на продольном срезе (с любезного разрешения A. Weinstock, С. Leblond).
Плазматическая мембрана (I) идет по сторонам справа и слева- параллельно ей лежат цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (2), покрытые рибосомами. Вверху справа от цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума отшнуровываются окаймленные пузырьки (косые стрелки)- они превратятся в транспортные пузырьки (3). Ближе к центру располагаются два неполных ряда мешочков аппарата Гольджи. лежащие параллельно латеральным клеточным мембранам- они являются стенками аппарата Гольджи, имеющего приблизительно трубчатую форму. В середине можно видеть просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли, 4). Окаймленные пузырьки (5) возникают из окаймленных вакуолей (наконечник стрелки). В результате конденсации содержимого просекреторной гранулы она превращается в секреторную, которая мигрирует в направлении отростка Томса. Одну из этих гранул можно видеть внизу справа (б).
имеется гликопротеидный компонент, так как секреторный продукт, который в комплексе Гольджи амелобластов упаковывается в секреторные гранулы (рис. 21 - 14, внизу справа), имеет гликопротеидную природу. Содержимое этих гранул выделяется в межклеточное пространство механизмом экзоцитоза и становится частью матрикса эмали. Однако если каждый отросток Томса образует матрикс эмалевой призмы, то цитоплазматические отростки у его основания дают начало межпризменному матриксу.
Процесс обызвествления связан с трубочками, образующими эмалевые призмы. Кристаллы эмали сначала имеют характер очень тонких полосок апатита (Warshawsky Н., 1968). На каждую трубочку образуется по одному кристаллу. По мере удлинения призм, удлиняются и кристаллы. Чем дальше от отростка Томса располагается кристалл, тем в большей степени он обызвествляется. Поэтому содержание минеральных веществ в кристалле, а также во всем матриксе увеличивается с приближением к границе между дентином и эмалью. Наряду с увеличением содержания минеральных веществ, отмечается потеря воды и снижение концентрации органических веществ. Когда содержание минеральных веществ достигает приблизительно 95%, обызвествление останавливается- такая эмаль считается зрелой.
Помимо того что каждый амелобласт, как уже отмечалось, секретирует эмалевую призму из отростка Томса, в апикальных отделах клетки у основания отростка Томса имеются цитоплазматические выросты (рис. 21 - 12), которые секретируют межпризменный матрикс зубной эмали. Хотя матрикс эмали и межпризменный матрикс имеют идентичный состав, они различаются расположением тубулярных субъединиц и кристаллов апатита. Своеобразное расположение кристаллов апатита в этих двух компонентах показано на рис. 21 - 11- более подробные сведения приведены в подписи к этому рисунку.
Зрелая эмаль довольно инертна- она не содержит клеток, так как после образования эмали и прорезывания зуба амелобласты дегенерируют. Поэтому эмаль неспособна к регенерации при повреждениях, вызванных кариесом, при растрескивании или под влиянием других повреждающих факторов. Имеется, однако, некоторый обмен неорганическими ионами между эмалью и слюной, благодаря чему на поверхности эмали может происходить минимальное дополнительное обызвествление- в более глубоких ее слоях этот эффект незначителен.
Кариес зуба (разрушение зуба). Минеральные вещества зуба легко растворяются кислотами, поэтому кислоты в пище, и особенно в некоторых напитках, могут приводить к образованию мельчайших ямок и трещинок на поверхности эмали. В таких участках обычно задерживаются частицы пищи, которые играют роль субстрата для бактерий, вырабатывающих кислоты. Более того, сахар в сладкой пище, конфетах и напитках также служит субстратом для этих бактерий. Нарастающее разрушение эмали (которое не возмещается ее новообразованием^ в связи с декальцинацией, вызванной воздействием образовавшихся кислот, приводит к образованию дефектов-полостей («дупло»). Если такую полость не запломбировать, рано или поздно разрушение достигает дентина и захватывает дентинные канальцы, доходя до пульпы зуба. Когда разрушение приближается к пульпе, оно может вызвать в ней воспаление, а это, как будет объяснено ниже, приведет к гибели пульпы.
Образующаяся полость не вызывает болевых ощущений до тех пор, пока она расположена в пределах эмали. Когда она достигает дентина, возникает болезненность, но ее может и не быть. Она может усиливаться лишь под влиянием каких-то конкретных раздражителей, например сладкой пищи. Такие полости нужно выявлять при регулярных осмотрах у стоматолога. Для их лечения пораженные участки эмали и дентина высверливаются, причем полости придается такая форма, которая способствовала бы удержанию пломбы. Пломбы приходится применять из-за того, что на наружной поверхности зуба отсутствуют клетки, которые могли бы вырабатывать новую эмаль или поверхностный дентин.
ЦЕМЕНТ
Рис. 21 - 15. Микрофотография (большое увеличение) части декальцинированного зуба и связанной с ним альвеолярной кости (у крысы), на которой видны коллагеновые волокна периодонтальной связки (с любезного разрешения Н. Warshawsky).
Слева направо отметьте следующие структуры: периферический участок дентина (/), бесклеточный цемент (2), периодонтальную связку (3) и край альвеолярной кости (4). Волокна связки слева упираются в цемент и, продолжаясь между кровеносными сосудами, достигают альвеолярной кости, в которую они проникают. Волокна, которые видны внутри кости, известны под названием шарпеевских волокон (5).
Некоторые мезенхимные клетки кнаружи от развивающегося корня дифференцируются и превращаются в цементобласты. Эти клетки сходны с остеобластами, однако они откладывают другую обызвествленную ткань, не содержащую сосудов, которую называют цементом. Роль цемента заключается в том, чтобы удерживать волокна периодонтальной связки и тем самым прикреплять их к зубу (рис. 21 - 15, слева).
Цемент в верхней части корня бесклеточный (рис. 21 - 5 и 21 - 15), в нижней части среди межклеточного вещества располагаются клетки. Последние называются цементоцитами и, подобно остеоцитам, они лежат в небольших полостях (лакунах) внутри обызвествленного межклеточного вещества и сообщаются с источником своего питания за счет отростков. Цемент, подобно кости, может откладываться только аппозиционным механизмом.
