Вены и венулы - системы организма (гистология)
Капилляры и главные каналы открываются на своем венозном конце в посткапиллярные венулы (прижизненный диаметр 8 - 30 мкм), для которых характерно увеличение числа перицитов по мере увеличения диаметра. Эти венулы в свою очередь впадают в собирательные венулы (диаметром 30-50 мкм), которые, помимо перицитов, имеют и наружную оболочку, состоящую из фибробластов и коллагеновых волокон. Мышечные венулы (диаметром 50-100 мкм), в которые изливаются собирательные венулы, имеют один-два слоя гладкомышечных клеток в средней оболочке. В последней выявляется очень тонкая внутренняя эластическая мембрана- наружная оболочка развита сравнительно хорошо. На обычных срезах, однако, все венулы выглядят весьма сходно, различаясь лишь по размеру просвета.
Рис. 19 - 24. Электронная микрофотография венулы или мелкой вены (с любезного разрешения М. Weinstock).
Обратите внимание на то, что здесь в отличие от артериолы гладкомышечные клетки (I) не полностью охватывают просвет (2). Справа от эритроцита (S) видно ядро клетки эндотелиальной выстилки. Между эндотелием и гладкомышечной клеткой располагается базальная мембрана, которая окружает также и гладкомышечную клетку- 4 - коллаген, 5 - фибробласты.
Beнозная кровь, собранная венулами из микроциркуляторного русла, оттекает в мелкие собирательные вены (диаметром 100-300 мкм), в средней оболочке которых содержится несколько слоев гладкомышечных клеток.
Ультраструктура венул. Когда речь идет об изучении воспаления, наиболее важными из сосудов терминального сосудистого русла представляются венулы. Известно, что миграция лейкоцитов может происходить сквозь стенки венул, причем показано, что венулы являются и тем звеном, откуда при воспалении в ткани попадает плазма.
Как показано на рис. 19 - 24, венулы, как и все кровеносные сосуды, выстланы эндотелиальными клетками. За исключением тех участков, где имеются плотные контакты, между клеточными мембранами соседних клеток располагается пространство шириной приблизительно 10—20 нм. Как было показано на рис. 11 - 5, лейкоциты мигрируют через стенки венул, для чего они раздвигают границы соседних клеток, покидая сосуды через образующиеся таким образом отверстия- это само по себе указывает на то, что плотные контакты должны быть типа fascia occludens (или даже macula), а не zonula occludens. Более того, в эндотелиальных клетках находится большое количество актинсодержащих микрофиламентов, что свидетельствует об их способности к изменению формы, причем такие движения в условиях воспаления могут способствовать выхождению жидкости и лейкоцитов из сосудов.
Сразу же за эндотелием лежит базальная мембрана (рис. 19 - 22). Базальная мембрана, окружающая эндотелий капилляров и венул, составляет в толщину около 50 мкм и, как полагают, с возрастом утолщается.
Крупное ядро на рис. 19 - 22 внизу слева представляет собой ядро перицита. Отростки перицитов, тянущиеся вдоль или вокруг венозной эндотелиальной трубки, часто представлены косыми или поперечными разрезами. Перициты и их отростки также окружены базальной мембраной, которая непрерывно переходит в базальную мембрану эндотелиальной трубки. Можно представить себе, что базальная мембрана эндотелиальной трубки расщепляется, обертывая перицит и его отростки так же, как и эндотелиальную трубку. Базальная мембрана видна поверх перицита на рис. 19 - 22, на котором отмечен и отросток перицита.
Кнаружи от базальной мембраны можно заметить небольшое количество коллагена, окружающего эндотелиальную трубку и перицит. Он находится в форме фибрилл, которые здесь представлены в поперечном разрезе.
По мере того как венулы сливаются в мелкие вены, характер клеток, описанных под названием перицитов, изменяется- они замещаются полностью дифференцированными гладкомышечными клетками (рис. 19 - 24).
ВЕНЫ
Вены мелких и средних размеров.
Структура этих вен существенно варьирует. В целом их стенки, так же как и стенки артерий, которые им соответствуют, состоят из трех оболочек (см. рис. 19 - 11, Б). Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, который либо располагается непосредственно на плохо обозначенной внутренней эластической мембране, либо отделен от нее лишь небольшим количеством субэндотелиальной соединительной ткани. Средняя оболочка обычно значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии (рис. 19 - 11). Она состоит в основном из циркулярно лежащих гладкомышечных волокон. Г ладкомышечные клетки в тех участках, где они имеются в стенках венул, в отличие от артериол могут окружать просвет сосуда не полностью (рис. 19 - 24). Между ними лежат коллагеновые и эластические волокна- первых здесь больше, а вторых меньше, чем в артериях. В некоторых венах самые внутренние гладкомышечные волокна средний оболочки идут продольно. В общем средняя оболочка содержит значительно меньше мышечной ткани, и поэтому она тоньше в венах, защищенных, например, мышцами или лежащих в брюшной полости, чем в венах, лежащих более поверхностно. В стенках вен мозга и его оболочек почти не содержится мышечных клеток. Наружная оболочка вен среднего размера часто самая толстая из всех оболочек (рис. 19 - 11,5). Обычно она состоит преимущественно из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон.
Мышечная средняя оболочка хорошо развита в венах конечностей, особенно нижних. Это, в частности, относится к подкожным венам нижних конечностей (рис. 19 - 25). Располагаясь поверхностно, эти вены не поддерживаются давлением окружающих структур в той мере, как более глубокие вены. Более того, когда человек стоит вертикально, их стенка должна противостоять гидростатическому давлению, создаваемому высоким столбом жидкости. По этим причинам их стенка должна быть толще, чем у большинства вен. Это достигается в основном за счет значительного развития средней оболочки. Самая внутренняя часть ее состоит преимущественно из продольно лежащих гладкомышечных волокон, связанных с эластическими волокнами (рис. 19 - 25), а самая наружная и более толстая часть из гладкомышечных волокон, расположенных циркулярно (рис. 19 - 25).
Крупные вены. Структура различных крупных вен существенно варьирует.
Рис. 19 - 25. Микрофотография стенки подкожной вены нижней конечности на поперечном срезе при среднем увеличении.
Вся гладкомышечная ткань, видная в стенке этой вены, лежит в средней оболочке. Обратите внимание на внутренний слой продольно расположенных клеток и отметьте, что vasa vasorum (показаны стрелками) проникают глубоко в среднюю оболочку из наружной, которая расположена в нижней трети микрофотографии.
Как правило, внутренняя оболочка такая же, как в венах среднего размера, однако субэндотелиальный слой соединительной ткани более толстый. В большей части самых крупных вен средняя оболочка содержит мало гладкомышечной ткани, а наружная оболочка по толщине значительно превосходит остальные (рис. 19 - 26)- она содержит как коллагеновые, так и эластические волокна. Во многих случаях (например, в нижней полой вене) самая внутренняя часть наружной оболочки содержит продольно лежащие пучки гладкомышечных волокон (рис. 19 - 26).
Vasa valsorum вен. Вены значительно богаче питающими сосудами (vasa vasorum), чем артерии. Так как в венах протекает кровь с низким содержанием кислорода, клетки их стенок, очевидно, должны нуждаться в большем количестве кислорода, чем то, которое можно получить за счет диффузии из просвета сосуда. Эту потребность и удовлетворяют vasa vasorum, несущие артериальную кровь тканям сосудистой стенки. Более того, так как кровь течет в венах под низким давлением, vasa vasorum могут достигать интимы, не спадаясь под действием давления в самой вене. Поэтому vasa vasorum в венах проникают значительно дальше к интиме, чем в артериях. Они хорошо видны в толстых стенках подкожной вены нижней конечности (рис.
19 - 25).
Лимфатические сосуды вен. Так как в отличие от стенок артерий стенкам вен не приходится противостоять высоким давлениям, лимфатические сосуды, подобно vasa vasorum, могут находиться в их стенке, не спадаясь. Стенки вен снабжены лимфатическими капиллярами значительно более обильно, чем стенки артерий. Этим, очевидно, объясняется тот факт, что опухоли, распространяющиеся по лимфатическим путям, внедряются в стенки вен, а не артерий. Лимфатические капилляры могут подходить к внутренней поверхности вен так близко, что тканевая жидкость, попадающая в них и становящаяся лимфой, представляет собой, вероятно, фильтрат или диализат плазмы крови из просвета самой вены.
Клапаны вен. Вены снабжены клапанами, которые построены таким образом, что пропускают кровь лишь в одном направлении к сердцу. Большая часть клапанов вен имеет две створки, но некоторые только одну. Створки представляют собой складки интимы с центральным опорным слоем соединительной ткани.
Рис. 19 - 26. Микрофотография стенки нижней полой вены на поперечном срезе при среднем увеличении.
Обратите внимание на пучки продольно лежащих гладкомышечных клеток в наружной оболочке (отмечена жирной линией).
Эластические волокна располагаются на той стороне створки, которая обращена к просвету сосуда.
Клапаны особенно многочисленны в венах конечностей и обычно отсутствуют в венах грудной клетки и органов брюшной полости. Клапаны, как правило, располагаются дистальнее мест впадения ветвей сразу же за ними. Проксимальнее места прикрепления клапана вена всегда слегка расширена, образуя карман или синус. Поэтому в расширенных поверхностных венах отдельные набухшие участки соответствуют местам расположения клапанов.
Клапаны в венах выполняют несколько функций. Во-первых, они способствуют преодолению силы тяжести, предотвращая обратный ток крови. Но они могут действовать и по-другому. Например, в венах, которые сдавливаются при сокращении окружающих мышц, последние благодаря клапанам выполняют роль насосов. Более того, клапаны в таких венах при мышечных сокращениях препятствуют созданию давления, направленного в сторону капиллярного русла, из которого оттекает кровь в эти вены.
Варикозное расширение вен. Как уже отмечалось, поверхностные вены ничем не поддерживаются снаружи, и масса крови в тех из них, которые лежат ниже сердца, является фактором, ведущим к их расширению. В тех случаях, когда имеется какое-то сопротивление или закупорка на пути оттока крови из данной области тела или же когда стенки вен недостаточно прочны (что бывает обусловлено генетически или вызвано тем или иным заболеванием), поверхностные вены постепенно расширяются. По мере развития этого процесса клапаны становятся неполноценными, в результате чего сила тяжести оказывает еще более сильное влияние на стенки вен. Поверхностные вены, которые в этих условиях становятся извитыми, приобретают неправильную форму развивается так называемое варикозное расширение вен.
Видео: АРТЕРИЯ И ВЕНА. Blood vessels. Гистологическое строение
ТРАНСПЛАНТАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Использование аутотрансплантатов кровеносных сосудов ограничено отсутствием источников аутотрансплантатов для замены любого из крупных сосудов организма. Некоторые виды артериальных дефектов могут быть замещены венозными аутотрансплантатами, однако их применение ограничено. Гомотрансплантаты кровеносных сосудов нашли некоторое применение, однако более распространены трансплантаты из синтетических материалов. Такие материалы не вызывают тканевой реакции, что привело к стремительному развитию этой области сосудистой хирургии.
