Трахея - системы организма (гистология)
Видео: Shotgun Histology Trachea
Видео: Respiratory System Histology
Общая характеристика. Трахея -это трубка, сообщающаяся наверху с гортанью, а внизу заканчивающаяся разделением на два бронха первого порядка (главных бронха), которые направляются соответственно к правому и левому легкому (рис. 23 - 1).
Трахея не спадается потому, что в состав ее стенки входит около двадцати хрящей, имеющих форму буквы U, или подковы, которые располагаются один под другим, причем каждый из них почти целиком охватывает просвет органа.
Рис. 23 - 8. Микрофотография продольного среза передней стенки трахеи взрослого, сделанная при очень малом увеличении.
Просвет вверху- 1 - эластическая мембрана, 2 - железы, 3 - хрящ.
Видео: Histology trachea - Four layers of trachea
Открытые края этих неполных хрящевых колец направлены кзади (рис. 23 - 7), а промежуток между двумя концами каждого кольца заполнен соединительной тканью и гладкомышечными волокнами.
Если мы сделаем продольный срез стенки трахеи, то хрящевые кольца, входящие в состав ее стенки, будут видны в поперечном разрезе. На таком разрезе каждое кольцо имеет приблизительно овальную форму (рис. 23 - 8) с максимальным верхне-нижним диаметром 3 или 4 мм и максимальным медиально-латеральным диаметром порядка 1 мм. Внутренняя поверхность каждого кольца выпуклая, наружная - относительно плоская (рис. 23 - 8). Пространство между соседними кольцами значительно меньше, чем верхне-нижние диаметры самих колец- оно заполнено плотной соединительной тканью, переходящей в такую же ткань надхрящницы каждого кольца (рис. 23 - 8). Пучки коллагеновых волокон, входящие в состав этой соединительной ткани, переплетаются таким образом, что стенка трахеи обладает определенной эластичностью. В этом отношении некоторое значение могут иметь и отдельные эластические волокна, располагающиеся между пучками коллагеновых.
Слизистая оболочка трахеи. Эпителиальная выстилка трахеи и бронхов образована многорядным реснитчатым эпителием с бокаловидными клетками. То, как он выглядит на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, показано на рис. 5 - 48, а его ультраструктура представлена на рис. 23 - 9. Так как ультраструктурные особенности реснитчатых клеток подробно описаны в гл. 5 и были представлены на рис. с 5 - 49 по 5 - 54, мы здесь не будем на них останавливаться. Бокаловидные клетки, называемые также слизистыми клетками, тоже были описаны ранее (см. гл. 5 и 7). В эпителии трахеи и бронхов они, по-видимому, секретируют циклически- поэтому, когда они выделяют свое содержимое на поверхность слизистой оболочки, они приобретают вид, не характерный ни для реснитчатых, ни для слизистых клеток. В таком состоянии на их свободной поверхности появляются правильно расположенные микроворсинки. Эти клетки назвали щеточными (рис. 23 - 10), вероятно, потому, что их микроворсинки выглядят как волоски щетки.
Рис. 23 - 9. Электронная микрофотография многорядного цилиндрического эпителия, содержащего слизистые (бокаловидные) клетки- х 7500 (с любезного разрешения J. Sturgess).
Этот тип эпителия характерен для трахеи и бронхов: эпителий, представленный на данной микрофотографии, образует выстилку бронха (человека). Среди бледно окрашенных реснитчатых цилиндрических клеток видны две несколько более темные слизистые клетки- их апикальная цитоплазма содержит крупные сферические секреторные пузырьки слизи (1)- ниже их видны отдельные элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума (2). На апикальной поверхности цилиндрических клеток расположены реснички (3) и микроворсинки (4). Обратите также внимание на базальные клетки (5), лежащие глубже.
Рис. 23 - 10. Электронная микрофотография щеточной клетки (1) многорядного цилиндрического эпителия- х 12000 (с любезного разрешения В. Meyrick и L. Reid).
Этот тип клеток выявляется в эпителии трахеи и бронхов- клетка, представленная на микрофотографии, находится в бронхиоле крысы. Обратите внимание на то, что на апикальной поверхности клетки вместо ресничек располагаются микроворсинки (2). В цитоплазме клетки находятся филаменты (3), отдельные мелкие округлые апикальные пузырьки, митохондрии и элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума (сразу же над ядром). Вверху справа видна часть бледно окрашенной реснитчатой клетки с поверхностными ресничками (4) и крупными митохондриями.
В связи с разногласиями, касавшимися того, что структура, описанная под названием щеточной каемки остеокласта (откуда и произошел сам термин щеточная каемка), не более, чем освобожденные из основного вещества коллагеновые волокна поверхности кости, резорбируемой остеокластом (см. гл. 15), будет, вероятно, менее двусмысленно называть «щеточными» клетки без ресничек с исчерченными границами. Термин «исчерченная граница» означает правильно расположенные микроворсинки на свободной поверхности клеток, как показано на рис. 5 - 7. Клетки четвертого типа, наблюдаемые в эпителии трахеи и бронхов, называются базальными (рис. 23 - 9). Принято считать, что эти клетки сравнительно недифференцированы и способны давать начало как реснитчатым, так и слизистым (бокаловидным) клеткам.
На базальных концах некоторых эпителиальных клеток оканчиваются афферентные нервные волокна, которые образуют на них синапсы. В эпителиальной выстилке описаны также и нейроэндокринные клетки, аналогичные нейроэндокринным клеткам желудочно-кишечного тракта.
Собственная пластинка слизистой оболочки, на которой располагается эпителий трахеи, уплотнена и образует довольно отчетливую базальную мембрану. Остальная часть собственной пластинки содержит многочисленные эластические волокна. Тенденция к «лимфоидному» ее характеру проявляется в наличии лимфоцитов и отдельных лимфатических фолликулов. Глубокая граница собственной пластинки отмечена плотной пластинкой эластина (рис. 23 - 8). Ткань, расположенная еще глубже, называется подслизистой основой. В нее погружены секреторные отделы многочисленных слизистых желез, а также единичные серозные секреторные отделы. На продольных срезах трахеи видно, что секреторные отделы желез расположены преимущественно в подслизистой, которая заполняет треугольные пространства между соседними хрящами (рис. 23 - 8). Протоки этих желез прободают эластический слой собственной пластинки и открываются на внутренней поверхности трахеи. Небольшое число концевых отделов встречается и в собственной пластинке.
Задняя стенка трахеи образована переплетающимися пучками гладкомышечных волокон, располагающихся большей частью в поперечной плоскости и связанных воедино соединительной тканью (рис. 23 - 7). Внутренняя поверхность задней стенки трахеи выстлана слизистой оболочкой, сходной с той, которая покрывает остальные ее стенки. В слизистой оболочке обнаруживаются секреторные отделы желез, которые встречаются и вне слизистой оболочки-в промежутках между пучками гладкомышечных волокон и даже за слоем гладкомышечной ткани, в соединительной ткани наружных слоев стенки.