Зубы - системы организма (гистология)
ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ И ОПОРНЫЙ АППАРАТ ЗУБА ВЗРОСЛОГО
Каждый изогнутый ряд зубов на верхней и нижней челюстях образует дугу. Верхняя дуга несколько больше нижней, поэтому верхние зубы слегка перекрывают нижние.
Основная масса каждого зуба состоит из особого типа обызвествленной соединительной ткани, называемой дентином. Дентин в зависимости от локализации покрыт слоем одного из двух видов обызвествленных тканей. Дентин той части зуба, которая выступает над деснами в ротовую полость, покрыт слоем очень плотной обызвествленной ткани эпителиального происхождения, которая называется эмалью (рис. 21 - 5). Часть зуба, покрытая эмалью, образует анатомическую коронку. Остальная часть зуба анатомический корень (рис. 21 - 5)-покрыта особой обызвествленной соединительной тканью, называемой цементом.
Рис. 21 - 5. Схема строения нижнего центрального резца и его прикрепления (сагиттальный разрез).
1 - эмаль, 2 - дентин, 3 - десневая бороздка, 4 эпителиальное прикрепление, 5 - пульпарная полость, 6 - одонтобласты, 7 - альвеолярный отросток, 8 - периодонтальная связка, 9 - бесклеточный цемент, 10 - клеточный цемент, 11 - апикальное отверстие.
Область соединения между коронкой и корнем зуба называется шейкой зуба, а заметная линия в области контакта эмали и цемента - шеечной линией.
Внутри каждого зуба имеется полость, соответствующая общей форме зуба- ее называют пульпарной полостью (рис. 21 - 5). Расширенная часть пульпарной полости в области коронки зуба называется пульпарной камерой, а суженная часть, идущая вдоль корня, называется пульпарным, или корневым, каналом. Пульпа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством нервных волокон и мелких кровеносных сосудов. Дентин, который окружает полость зуба, находится над слоем особых клеток, называемых одонтобластами (рис. 21 - 5), функция которых, как следует из их названия, связана с выработкой дентина. Одонтобласты имеют к дентину такое же отношение, как остеобласты к кости, и в действительности напоминают остеобласты во многих отношениях. Нервы и сосуды, подходящие к зубу, проникают в него через мелкое отверстие (или отверстия) на верхушке корня, называемое апикальным отверстием (рис. 21 - 5).
Каким образом корни зуба прикреплены к кости. Корни нижних зубов погружены в костный гребешок, который выступает кверху от тела нижней челюсти, а корни верхних зубов погружены в костный гребешок, который выступает вниз, отходя от тела верхней челюсти- эти костные гребешки называются альвеолярными отростками. В этих отростках располагаются ячейки (альвеолы) по одной для корня каждого зуба. Зубы прочно укреплены в альвеолах пучками соединительнотканных волокон, которые вместе называются периодонтом, или периодонтальной связкой (рис. 21 - 5). Эта связка состоит из плотных пучков коллагеновых волокон, простирающихся в различных направлениях от стенки костной ячейки к цементу, покрывающему корень зуба. Коллагеновые волокна с одного конца погружены в обызвествленное межклеточное вещество кости альвеолы, а с другого в цемент зуба. Те участки, где волокна погружаются в вещество кости, носят название шарпеевских волокон (см. рис. 21 - 15). Эти волокна не только фиксируют зуб на месте, но и располагаются таким образом, что когда на его рабочую поверхность оказывается давление, зуб не вдавливается в свою альвеолу.
Слизистая оболочка ротовой полости покрывает снаружи кость альвеолярного отростка, причем этот ее участок называется десной. Часть десны располагается за пределами гребня альвеолярного отростка, контактируя с зубом.
Участок зуба, выступающий в ротовую полость и не покрытый десной, называется клинической коронкой (в отличие от описанной выше анатомической коронки). Клиническая и анатомическая коронки зуба могут соответствовать друг другу, но могут и различаться (на рис. 21 - 5 они не совпадают). Когда зуб прорезывается, десна прикрепляется к эмали где-то в области анатомической коронки. По мере старения зуба, однако, десна отодвигается- некоторое время десна прикреплена к зубу по линии шейки зуба, и в этот период клиническая и анатомическая коронки идентичны друг другу. У пожилых людей десна отодвигается еще более значительно и прикрепляется в области цемента, так что клиническая коронка становится длиннее анатомической.
СМЕНЫ ЗУБОВ У ЧЕЛОВЕКА
В течение жизни развивается два различных набора (смены ) зубов. Первая смена зубов служит в детстве. Зубы, образующие эту смену, называются молочными. Они постепенно выпадают и замещаются постоянными зубами, которые служат человеку всю остальную часть его жизни.
В первой смене насчитывается 20 зубов-10 в верхней и 10 в нижней челюсти. Форма этих зубов неодинакова, каждый видоизменен в соответствии с конкретной функцией, выполняемой им при жевании. Первые два зуба по обе стороны от средней линии в верхней и нижней челюстях называются центральными (медиальными) и латеральными резцами. Они появляются у ребенка приблизительно на шестом месяце жизни. Следующий зуб, лежащий латеральнее резцов, называется клыком- свободная рабочая поверхность его имеет один жевательный бугорок (конической формы). Далее, в задней части ротовой полости ребенка с каждой стороны имеется по 2 моляра (больших коренных зуба). Каждый моляр приспособлен для перемалывания пищи, поэтому их рабочие поверхности более широкие и плоские, чем у других зубов, и характеризуются тремя или большим количеством выступающих жевательных бугорков. Они прорезываются приблизительно в возрасте двух лет. Этот набор зубов служит ребенку в течение последующих четырех лет, после чего молочные зубы выпадают и заменяются постоянными. Период смены молочных зубов продолжается приблизительно 6 лет, от шести лет до 12.
Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов - 16 верхних и 16 нижних. По форме они сходны с молочными зубами, но имеют более крупные размеры. Передние зубы, так же как и в смене молочных зубов, включают центральный (медиальный) и латеральный резцы, а также клык. Сразу же за клыком идут первый и второй премоляры (малые коренные зубы), которые занимают те места, где ранее располагались молочные моляры. За премолярами по обеим сторонам каждой челюсти имеется по 3 моляра. Их называют первым, вторым и третьим молярами (большими коренными зубами). У этих зубов нет предшественников в смене молочных зубов, причем они прорезываются по порядку за последним молочным зубом. Первый моляр, «моляр шестого года», прорезывается приблизительно в возрасте 6 лет. Второй моляр прорезывается около 12 лет и называется «моляром двенадцатого года». Третий моляр, или «зуб мудрости», прорезывается значительно позднее, а иногда и не прорезывается вовсе. Этот зуб очень сильно варьирует по размерами и форме и весьма часто остается сдавленным внутри челюсти.
РАЗВИТИЕ И ПРОРЕЗЫВАНИЕ ЗУБА
В образовании зуба участвуют два зародышевых листка. Эмаль зуба развивается из эктодермы. Дентин, цемент и пульпа происходят из мезенхимы.
Развитие зуба (для облегчения описания мы далее рассмотрим нижний молочный резец так, чтобы можно было говорить о том, где рост осуществляется вверх, а где вниз) начинается с погружения эпителия в подлежащую мезенхиму, причем растущий эпителий принимает форму перевернутой чаши Внутрь этой чаши врастает мезенхима, при этом происходят явления индукции. Клетки эпителия, выстилающего чашу, превращаются в амелобласты и вырабатывают эмаль. Мезенхимные клетки в углублении чаши, прилежащие к развивающимся амелобластам дифференцируются в одонтобласты и слой за слоем образуют дентин, на который накладывается покрывающая его эмаль. Таким образом, коронка зуба развивается из двух различных зародышевых листков.
Ранняя стадия развития
На шестой неделе эмбриогенеза на срезе развивающейся челюсти видно уплотнение эктодермы, выстилающей ротовую полость, в виде тяжа. Зубы будут развиваться по ходу этого тяжа и ниже его. Из этого утолщенного линейного участка в мезенхиму врастает эпителиальный пласт, который называется зубной пластинкой (рис. 21 - 6,А). На зубной пластинке появляются мелкие эпителиальные выпячивания, называемые зубными зачатками, причем из каждого зачатка будет развиваться молочный зуб (рис. 21 - 6,А).
По мере роста зубной пластинки каждый зубной зачаток увеличивается в размере и глубже внедряется в мезенхиму, в которой он принимает форму перевернутой чаши (рис. 21 - 6,5). Эта структура образует так называемый эмалевый орган, а нижележащая мезенхима, которая заполняет полость чаши, называется зубным сосочком (рис. 21 - 6,5).
Рис. 21 - 6. Схема, показывающая развитие и прорезывание нижних молочных резцов, а также развитие и прорезывание постоянного зуба, замещающего молочный.
А-Е. Последовательные стадии. .
1 - закладка молочного зуба, 2 - участок конденсированной мезенхимы, 3 зубной сосочек, 4 - нижняя губа, 5 - зубная пластинка, 6 - язык, 7 - нижняя челюсть, 8 - эмалевый орган, 9 - эмаль, 10 - дентин, 11 - пульпа, 12 - закладка постоянного зуба, 13 - остеокласты.
Далее эмалевый орган увеличивается в размерах, а его форма несколько изменяется. К эмалевому органу подрастает альвеолярный отросток челюсти, частично охватывая его (рис. 21 - 6,5). Линия соприкосновения между эмалевым органом и зубным сосочком теперь принимает форму и размеры будущей линии контакта между эмалью и дентином зрелого зуба. К пятому месяцу (рис. 21 - 6) эмалевый орган утрачивает непосредственную связь с эпителием ротовой полости, хотя остатки зубной пластинки могут длительно сохраняться (иногда в последующей жизни из них развиваются кисты).
Незадолго перед этим клетки зубной пластинки формируют второй эпителиальный зачаток, из которого будет развиваться постоянный зуб (рис. 6,В и Г).
Зубной сосочек, который позднее превратится в пульпу зуба, состоит из сети мезенхимных клеток, погруженных в аморфное межклеточное вещество. В ходе развития васкуляризация этой ткани усиливается.
Дифференцировка эмалевого органа и начало образования плотных тканей
На стадии, представленной на рис. 6,5, клетки эмалевого органа, прилежащие к верхушке зубного сосочка, становятся высокими, приобретая цилиндрическую форму. Эти клетки, называемые амелобластами (рис 21 - 7) начинают вырабатывать эмаль.
Рис. 21 - 7. Микрофотография дентинно-эмалевой границы развивающегося зуба (большое увеличение) сразу же после начала образования дентина.
Обратите внимание на светлый предентин между одонтобластами и дентином, 1 - звездчатая сеть, 2 - промежуточный слой, 3 - амелобласты, 4 - дентин, 5 - предентин, 6 - одонтобласты, 7 - пульпа.
Сразу же за этими клетками располагается слои (толщиной в одну-три клетки), называемый промежуточным слоем, в котором клетки связаны с амелобластами и друг с другом десмосомами- остальная часть эмалевого органа называется звездчатой сетью (пульпой эмалевого органа), так как клетки имеют звездчатую форму и обладают длинными отростками (рис. 21 - 7). Базальная мембрана эмалевого органа отделяет звездчатую сеть от мезенхимы.
Амелобласты впервые появляются вблизи верхушки зубного сосочка, а затем все далее вниз по краям в направлении к основанию коронки зуба. Тем временем мезенхимные клетки зубного сосочка, непосредственно прилежащие к ним, превращаются в высокие цилиндрические одонтобласты (рис. 21 - 7 и 21 - 8), которые начинают вырабатывать дентин еще до того, как амелобласты образуют эмаль.
Рис. 21 - 8. Микрофотография, показывающая отростки одонтобластов, лежащие в каналах, которые известны под названием дентинных трубочек (Churchill Н., Meyer&rsquo-s Histology and Histogenesis of the Human Teeth and Associated Parts, 1935).
Дентин сначала вырабатывается на верхушке сосочка, как показано белым на рис. 6,5. После отложения тонкого слоя дентина амелобласты начинают вырабатывать матрикс эмали, который показан черным на рис. 21 - 6,5. Образование дентина и эмали отличается от образования кости тем, что вырабатывающие основное вещество клетки не замуровываются в нем. Напротив, по мере того как эти клетки вырабатывают матрикс данных плотных тканей, они отодвигаются от нее амелобласты наружу, а одонтобласты - внутрь.
Образование корня и его роль в прорезывании зуба
В ходе отложения эмали и дентина определяется форма будущей коронки зуба (см. рис. 21 - 6,71. Эмаль образуется до уровня, который в дальнейшем будет соответствовать линии границы анатомической коронки и корня- тем временем клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты. Незрелые амелобласты в области границы пролиферируют и мигрируют в подлежащую мезенхиму, образуя структуру в виде трубки (эпителиальное корневое влагалище). По мере роста этого влагалища оно индуцирует дифференцировку мезенхимных клеток с внутренней стороны в одонтобласты, что определяет особенности формы корня. Однако места для развития корня недостаточно- поэтому свободное пространство создается за счет того, что коронка выталкивается наверх, через слизистую (рис. 21 - 6,Д). Таким образом, формирование корня является важным причинным фактором прорезывания зуба.
Пока происходит рост корневого влагалища вниз, его более старая часть, расположенная ближе к коронке и уже выполнившая свои функции, отделяется от дентина, образующего корень, и подвергается дезорганизации. Это создает предпосылки для отложения мезенхимными клетками цемента на наружной поверхности дентина и выработки волокон периодонтальной связки. Когда происходит отложение цемента, в него захватываются концы этих волокон.
Указанные процессы распространяются книзу до тех пор, пока не завершится формирование корня зуба. Таким образом, волокна периодонтальной связки оказываются прочно замурованными в обызвествленном цементе, который в свою очередь прочно прикреплен к дентину корня. Эпителиальные клетки распавшегося корневого влагалища остаются в виде разбросанных элементов в периодонтальной связке. Их называют эпителиальными остатками (Malassez)- впоследствии из них могут развиться зубные кисты.
Постоянный зуб
К тому времени, когда в зубной дуге прорезываются молочные зубы, в зубном зачатке соответствующего постоянного зуба происходит образование эмали и дентина, протекающее точно таким же образом, как и в молочном зубе (рис. 21 - 6,Д). Когда уже образована коронка и частично сформирован корень, происходит подготовка постоянного зуба к прорезыванию. Однако в соответствии с одним из законов Вольфа, гласящим, что давление вызывает рассасывание твердых тканей, рост постоянного зуба и давление его эмали на корень молочного зуба приводят к рассасыванию остеокластами более мягкой из этих двух тканей, а именно дентина молочного зуба (рис. 21 - 6,Е). К тому времени, когда постоянный зуб уже готов к прорезыванию, происходит полная резорбция корня вышележащего молочного зуба. Молочный зуб затем выталкивается и заменяется постоянным.