Язык - системы организма (гистология)
Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной
тканью, волокна которой собраны в пучки, переплетающиеся друг с другом и располагающиеся в трех плоскостях.
Рис. 21 - 3. Схема и микрофотографии, иллюстрирующие строение верхней поверхности языка (верхняя иллюстрация с любезного разрешения С. Leblond).
На микрофотографиях показаны срезы из характерных участков слизистой. Подробности см. в тексте. Терминальная бороздка-это углубление в виде буквы V, которое можно заметить непосредственно кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на средней схеме.
1 - нитевидный сосочек, 2 грибовидный сосочек, 3 - желобоватый сосочек, 4 - вкусовые луковицы, 5 - язычная миндалина, 6 - крипта.
Поэтому на продольном разрезе языка, перпендикулярном его верхней поверхности (т. е. на сагиттальном разрезе), продольные и вертикальные мышечные пучки рассечены продольно, а горизонтальные поперечно. Слизистая оболочка, покрывающая нижнюю поверхность языка, равномерно тонкая и гладкая, а на верхней поверхности (спинке языка) она обладает рядом характерных особенностей (рис. 21 - 3). Кроме того, некоторые заболевания— например, скарлатина, пернициозная анемия—могут вызвать специфические изменения на спинке языка, которые имеют большое диагностическое значение.
Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, разделяется на две части: 1) передние две трети, или ротовую часть (соответствующую телу языка) и 2) заднюю треть, или глоточную часть (соответствующую корню языка). Эти две части отделяются друг от друга бороздкой в виде буквы V, называемой терминальной бороздкой, которая располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Она лежит сразу же кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на рис. 21 - 3.
РОТОВАЯ ЧАСТЬ ЯЗЫКА
Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые.
Нитевидные сосочки. Относительно высокие, узкие, конической формы образования, в состав которых входит как собственная пластинка, так и эпителий (рис. 21 - 3, вверху слева). Каждый такой сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого к поверхности отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт пластом эпителия, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Иногда участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, имеют вид нитей, оправдывая название нитевидный сосочек, причем эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. В отношении человека, однако, вопрос о том, превращаются ли поверхностные клетки сосочка в истинный кератин, остается нерешенным. У некоторых животных нитевидные сосочки настолько твердые, что верхняя поверхность языка напоминает терку. Говорят, что если такое животное вас дружески лизнет, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови.
Нитевидные сосочки весьма многочисленны и лежат на поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами. У корня языка эти ряды повторяют рисунок V-образной бороздки, отграничивающей тело языка от его корня (рис. 21 - 3, центр).
Грибовидные сосочки называются так потому, что они выступают с верхней поверхности ротовой части языка, подобно маленьким грибам с более узкими ножками и расширенными гладкими закругленными шляпками (рис. 21 - 3, вверху в центре). Эти сосочки далеко не столь многочисленны, как нитевидные, среди которых они беспорядочно разбросаны- их несколько больше на кончике языка, чем в других его участках. Основа каждого грибовидного сосочка образована собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдаются вторичные сосочки. Поверхность эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков собственной пластинки, как в нитевидных сосочках- поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры очень близко к поверхности эпителия. Так как покровный эпителий не ороговевает, он сравнительно прозрачный- за счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивает через поверхность грибовидных сосочков, придавая им прижизненно красный цвет.
Желобоватые сосочки. Вдоль V- образной бороздки, разделяющей тело и корень языка, располагается 7 - 12 желобоватых сосочков (сосочки, окруженные валом) (рис. 21 - 3). Второе название указывает на то, что каждый сосочек, подобно старинному городу, окружен валом. И действительно, каждый такой сосочек напоминает замок, окруженный рвом (рис. 21 - 3, внизу слева). Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных чястии благодаря активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне ровика.
Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка, образованного собственной пластинкой слизистой (рис. 21 - 3, внизу слева). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий весь сосочек. Желобоватые сосочки в области своего прикрепления уже, чем на свободной поверхности- поэтому по форме они напоминают грибовидные сосочки.
Функции сосочков. Животные, у которых значительно развиты нитевидные сосочки, способны слизывать плотное или почти твердое вещество пластами с тем же успехом, как если бы это вещество обрабатывали наждачной бумагой. Хотя у человека нитевидные сосочки не столь развиты, они все же дают возможность детям весьма успешно лизать мороженое. Эти сосочки содержат специализированные нервные окончания, передающие ощущения прикосновения. Большая часть грибовидных и все желобоватые сосочки содержат вкусовые луковицы, в которых имеются специализированные нервные окончания. Эти окончания возбуждаются при контакте с пищевыми веществами и генерируют нервные импульсы, результатом чего является ощущение вкуса.
Вкусовые луковицы и рецепторы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются внутри мелких структур, имеющих вид почек или цилиндров, которые называются вкусовыми луковицами и защищают рецепторы. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка, в особенности по краям желобоватых сосочков (рис. 21 - 3, внизу слева). Как уже отмечалось, они имеются и в большинстве грибовидных сосочков.
У некоторых животных их особенно много на сосочках, которые называются листовидными (рис. 21 - 4 А)
При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживоющие (опорные) клетки и клетки-рецепторы вкуса. На срезах поддерживающие клетки имеют вид долек апельсина (рис. 21 - 4,5), так как внутри вкусовой луковицы они несколько изогнуты. Они группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры, расположение которой показано стрелкой на рис. 21 - 4,5. На электронной микрофотографии видно, что апикальная поверхность так называемых рецепторных клеток и поддерживающих клеток покрыта микроворсинками.
Исследованиями Байдлера и Смолмена (Beidler L., Smallman R., 1965) показано, что оба типа клеток дифференцируются из клеток третьего типа базальных клеток вкусовой луковицы. Эти авторы доказали обновление клеток вкусовой луковицы (при средней продолжительности жизни каждой клетки, не превышающей примерно 10 дней), а также перемещение клеток с периферии луковицы, где они образуются, к ее центру.
Мюррей и др. (Murray R. et al., 1969) описали еще один тип клеток во вкусовых луковицах у кроликов. Последний характеризуется тем, что в базальных отделах клеточной мембраны имеются пресинаптические уплотнения и синаптические пузырьки, связанные с мембраной. Нервные окончания, с которыми данные клетки образуют синапсы, не имеют утолщений, а некоторые из них сравнительно узки. Таким образом, представляется возможным, что именно этот тип клеток соответствует истинному вкусовому хеморецептору.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые луковицы. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам.
Видео: Мышечная ткань и ее разновидности (учебное видео)
Рис. 21 - 4. Вкусовые луковицы (с любезного разрешения С. Leblond).
А. Микрофотография (малое увеличение) части верхней поверхности языка кролика, на которой видны листовидные сосочки- на этом виде сосочков (которые хорошо развиты только у некоторых животных) хорошо заметны вкусовые луковицы, которые здесь имеют вид белых образований. Б. Микрофотография двух вкусовых луковиц языка обезьяны (большое увеличение)- справа видна бледно окрашенная собственная пластинка. Расположение вкусовой поры показано стрелкой.
Существуют четыре основных вкусовых ощущения - сладкого, кислого, соленого и горького- поэтому то огромное разнообразие тонких привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Некоторые части языка воспринимают отдельные вкусовые ощущения быстрее, чем другие, а некоторые вещества воздействуют одновременно и на орган вкуса, и на орган обоняния. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, не известен. Каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов- поэтому считается, что различие вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа рецепторов.
Вкусовые рецепторы так же подвергаются воздействию различных повреждающих факторов, как и эпителий, в котором они расположены. В этой связи очень удачно, что происходит непрерывное новообразование рецепторов за счет дифференцировки базальных клеток вкусовых луковиц (Beidler L., Smallman R., 1965).
Вкусовые импульсы от передних двух третей языка отводятся по ветви лицевого нерва (chorda tympani), а от задней трети по языкоглоточному нерву. Безмякотные афферентные волокна этих нервов проникают в проксимальный конец вкусовых луковиц и образуют синапсы по крайней мере на одном типе вкусовых клеток, как уже было описано.
КОРЕНЬ ЯЗЫКА
Язычная миндалина. Слизистая оболочка, покрывающая корень языка, не образует истинных сосочков. Небольшие выпячивания, которые видны на этой части языка, обусловлены отдельными скоплениями лимфатических фолликулов в собственной пластинке под эпителием (рис. 21 - 3, внизу справа). Такую структуру, а именно скопление лимфатических узелков в тесной связи с влажным (в данном случае многослойным плоским) эпителием, иногда называют тонзиллярной тканью. Эта ткань в области корня языка образует язычную миндалину. Во многих лимфатических фолликулах язычной миндалины имеются центры размножения, а пространства между фолликулами заполнены диффузно располагающейся лимфоидной тканью. Помимо лимфоцитов, здесь встречаются и многочисленные плазматические клетки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий над лимфоидной тканью, во многих участках погружается в нее, образуя крипты (от греч. криптос- скрытый) (рис. 21 - 3, справа внизу). Лимфоциты мигрируют через эпителий, покрывающий эти скопления лимфоидной ткани, особенно через стенки крипт, попадая в их просвет. Поверхностные клетки, выстилающие крипты, слущиваются, в результате чего в криптах оказываются как лимфоциты, так и десквамированные эпителиальные клетки. Однако в области дна многих крипт в их просвет открываются протоки нижележащих слизистых желез, благодаря чему просветы крипт постоянно промываются, что способствует удалению распадающихся клеток. По этой причине инфекция в криптах язычной миндалины развивается не столь часто, как в криптах нёбной миндалины- последние не связаны с глубоко расположенными железами, которые выделяли бы свой секрет в их просвет.
