Ультраструктура клеток фундальных желез - системы организма (гистология)
Париетальные (обкладочные) клетки.
На электронной микрофотографии для париетальной клетки характерно наличие разветвленного канальца, идущего от апикальной части клетки, через который клетка выделяет свой секрет в просвет железы желудка (рис. 21 - 27).
Кроме внутриклеточных канальцев, встречаются и межклеточные, расположенные между соседними париетальными клетками. Характерной особенностью этого внутриклеточного канальца являются многочисленные микроворсинки, выступающие в него (рис. 21 - 27). Имеются также пальцевидные вдавления между основаниями микроворсинок. Некоторые исследователи полагают, что эти вдавления могут «выворачиваться» наружу, становясь микроворсинками, и наоборот, причем это явление связывают с секрецией кислоты. Внутриклеточный каналец занимает значительный объем цитоплазмы париетальной клетки и столь сильно сдавливает цитоплазму, что ее остатки представляются буквально забитыми митохондриями. Имеются отдельные рибосомы, слабо развитые эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи- секреторные гранулы отсутствуют.
Использование индикаторов на пригодных для этой цели срезах показывает, что цитоплазма париетальной клетки в целом имеет pH, соответствующий нейтральной среде. Однако в канальцах значения pH отвечают сильно кислой реакции. В париетальных клетках отмечается высокая активность фермента карбоангидразы, катализирующей реакцию образования угольной кислоты. Согласно одной из теорий, ионы водорода из угольной кислоты переносятся путем активного транспорта через мембрану, выстилающую пальцевидные вдавления и покрывающую микроворсинки- здесь эти ионы соединяются с ионами хлора.
Считается, что, помимо выработки соляной кислоты, париетальные клетки секретируют так называемый внутренний фактор, необходимый для всасывания витамина В-12 в тонком кишечнике.
Рис. 21 - 27. Электронная микрофотография париотальной клетки из железы желудка летучей мыши- х 9500 (с любезного разрешения S. Ito, R. Winchester и D. Fawcett).
Обратите внимание на внутриклеточный каналец в форме буквы С, заполненный многочисленными длинными микроворсинками, а также на микроворсинки, выступающие с поверхности клетки. Темные округлые структуры в цитоплазме-митохондрии. Другие клетки, выстилающие просвет железы, которые видны вверху справа слизистые шеечные клетки с характерными слизистыми глобулами в апикальной цитоплазме и короткими микроворсинками на апикальной поверхности.
Видео: Гистологический препарат "Спинномозговой ганглий. Псевдоуниполярные нейроны"
Главные (зимогенные) клетки. Эти клетки характеризуются обилием цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и секреторных пузырьков (рис. 21 - 28). То, каким образом гранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в образовании секреторных белков таких, как предшественники ферментов, вырабатываемые этими клетками.
Слизистые шеечные клетки и клетки покровного эпителия. Для клеток того и другого типа характерны многочисленные капельки слизи, в особенности вблизи апикального отдела, через который происходит выделение секрета. Клетки, вырабатывающие слизь, подробно рассматривались в гл. 5 и 7.
Рис. 21 - 28. Электронная микрофотография части главной (зимогенной) клетки из железы желудка летучей мыши- х 14000 (с любезного разрешения S. Ito, R. Winchester, D. Fawcett).
Ядро клетки расположено в центре, крупные секреторные пузырьки - вверху справа, а хорошо развитые цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума ниже центра. Темные овальные или удлиненные органеллы на периферии микрофотографии (отсутствующие вверху справа) - митохондрии.
Более редкие типы клеток. Уже давно известно, что в цитоплазме отдельных клеток, которые встречаются в эпителии желудка и кишки, имеются гранулы, способные восстанавливать нитрат серебра. Эти клетки были названы аргентаффинными, а также энтерохромаффинными клетками, так как они интенсивно окрашиваются бихроматами. Некоторые клетки, слегка отличающиеся от этих, способны восстанавливать нитрат серебра только в присутствии восстановителя- такие клетки называют аргирофильными. Аргирофильные и аргентаффинные клетки в настоящее время относят к эндокринным элементам желудочно-кишечного тракта. По аналогии с эндокринными элементами нервной системы, называемыми нейроэндокринными клетками, эти клетки оправданно получили наименование энтероэндокринных клеток. В желудке обнаруживается несколько видов таких клеток. Клетка с аргентаффинной реакцией (ЕС-клетка) вырабатывает серотонин, а также, согласно данным новейших работ, эндорфин — морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу. Для этой клетки, как и для большинства других видов энтероэндокринных клеток, характерно наличие в базальной части плотных секреторных гранул (см. рис. 21 - 41), содержимое которых выделяется в собственную пластинку слизистой и попадает оттуда в кровоток.
ОБНОВЛЕНИЕ КЛЕТОК СЛИЗИСТОЙ ЖЕЛУДКА
Стивенс и Леблон обнаружили, что митозы происходят только в клетках области перешейка и шейки желез, то есть в двух типах клеток, содержащих слизь. Популяция покровных эпителиальных клеток поддерживается за счет деления незрелых. и частично зрелых клеток перешейка. Дочерние клетки мигрируют в желудочные ямки, где они прекращают делиться, а затем к свободной поверхности, откуда они в конечном итоге попадают в просвет. Слизистые шеечные клетки делятся приблизительно в два раза реже, причем выработка клеток уравновешивается их гибелью с попаданием в просвет железы. Покровный эпителий желудка обновляется (у крысы-каждые три дня) за счет делящихся клеток перешейка железы- их дочерние клетки выталкиваются по стенкам железы на поверхность, замещая клетки, постоянно слущивающиеся в просвет желудка.
В самое последнее время было высказано предположение о том, что на границе перешейка и шейки имеются отдельные клетки с признаками, свидетельствующими об их незрелости (множество свободных рибосом, небольшое количество органелл и т. п.)- эти клетки могут давать начало не только покровным эпителиальным и слизистым шеечным клеткам, но также (со значительно меньшей скоростью) другим видам клеток в железах (т. е. париетальным, главным и энтероэндокринным клеткам). Однако ситуация здесь значительно менее понятна, чем в тонкой кишке, развитие клеток которой будет объясняться более подробно.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И ОБНОВЛЕНИЕ КЛЕТОК В ЖЕЛЕЗАХ ПИЛОРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА
Желудочные ямки в области пилорического отдела значительно глубже, чем в области дна. Железы, связанные с ними более короткие, чем в фундальном отделе (ср. рис. 21 - 25, внизу слева и рис. 21 - 29). Благодаря этим различиям можно отличить срезы пилорического отдела от срезов, относящихся к области тела желудка.
Видны желудочные ямки и пилорические железы.
Рис. 21 - 9. Микрофотография (малое увеличение) слизистой оболочки пилорического отдела желудка человека.
Пилорические железы содержат клетки, секретирующие слизь, сходные со слизистыми клетками фундального отдела. Слизистые глобулы в этих клетках имеют, однако, белковую сердцевину (рис. 21 - 30), причем гистохимическими методами установлено, что в ней содержится пепсиноген (Zeitoun P. et al., 1972). Поэтому секреторная деятельность этих клеток приводит к выделению наряду со слизью и предшественника пепсина.
Помимо клеток, вырабатывающих слизь, в пилорических железах и, более редко, в выстилке желудочных ямок, куда эти железы открываются, встречаются энтероэндокринные клетки. Эти энтероэндокринные клетки включают EC-клетки (как и в дне желудка) и два других клеточных типа. Один тип клеток секретирует соматостатин - гормон, тормозящий выделение гормона роста соматотропными клетками передней доли гипофиза. Другой тип клеток вырабатывает гастрин - пептид, который стимулирует секрецию соляной кислоты париетальными клетками. Клетки, вырабатывающие гастрин (рис. 21 - 31), отличаются от других энтероэндокринных клеток тем, что их секреторные гранулы располагаются по всей цитоплазме, а не накапливаются у ее базального конца. Из-за этой особенности некоторые исследователи считают, что клетки, вырабатывающие гастрин, выделяют свое содержимое скорее в просвет желудка, чем в собственную пластинку слизистой. На рис. 21 - 31 можно видеть, что эти гранулы бледные, а не электроноплотные, как в других энтероэндокринных клетках.
В пилорических железах человека встречаются отдельные париетальные (обкладочные) клетки, особенно вблизи двенадцатиперстной кишки. У других млекопитающих, однако, париетальные клетки не являются обычным компонентом желез пилорического отдела- так, у мыши париетальные клетки наблюдаются только в переходной зоне между пилорическими и фундальными железами. Главные же (зимогенные) клетки в пилорических железах отсутствуют.
Рис. 21 - 30. Электронная микрофотография клетки, секретирующей слизь, в пилорической железе желудка (с любезного разрешения С. Leblond, Е. Lee).
Обратите внимание на слизистые глобулы (I) вверху в апикальном отделе цитоплазмы клетки. Их содержимое имеет светлую окраску, за исключением плотных центров, содержащих пепсиноген. Отметьте также многочисленные митохондрии и крупный аппарат Гольджи (2), расположенный между ядром и апикальной поверхностью, и хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум. Вверху справа видна часть просвета железы, в которую выступают микроворсинки.
Видео: Как устроена иммунная система
Обновление клеток в желудочной ямке пилорического отдела происходит аналогично тому, что наблюдается в области дна, причем длительность существования этих клеток составляет около 3 дней. Клетки желез обновляются, однако, далеко не столь быстро- у животных клетки пилорических желез обновляются приблизительно за 3 недели. Энтероэндокринные клетки обновляются еще медленнее.
Как и в области дна желудка, большая часть клеток ямки и желез происходит из области перешейка, расположенной между ямкой и железой. Имеются данные о том, что и здесь незрелые клетки дают начало как клеткам ямки, так и клеткам желез. По мере того как клетки, выстилающие ямку, созревают, они мигрируют вверх по стенке ямки, достигая поверхности, откуда затем слущиваются. Явления, происходящие при созревании клеток желез, однако, не столь понятны.
В пилорическом отделе слой гладкомышечной ткани, занимающий среднее положение в мышечной оболочке, очень сильно развит и образует толстый тяж, окружающий выход из желудка. Этот тяж называется пилорическим сфинктером. Над областью сфинктера подслизистая и слизистая выпячиваются внутрь, образуя поперечную (циркулярную) складку. Следует отметить, что главным компонентом, образующим основу этой складки, является утолщенный средний слой мышечной оболочки. Этим указанная складка отличается от других складок в желудочно-кишечном тракте, основу которых составляет подслизистая.
Перистальтические движения желудка начинаются около его середины и распространяются вниз к пилорическому отделу. Пилорический сфинктер автоматически открывается и пропускает пищу, которая имеет довольно жидкую консистенцию и кислую реакцию, в тонкую кишку. Плотная непереваренная пища при этом задерживается.
