Артерии и артериолы - системы организма (гистология)
Существуют три основных типа артерий. Хотя все они проводят кровь, каждый из трех типов выполняет особые важные функции, к которым специально приспособлена их структура. Различают: 1) артерии эластического типа- 2) артерии мышечного типа (распределительные) и 3) артериолы. Между этими типами нет резких границ- отмечаются переходные формы между первым и вторым, а также вторым и третьим типами. Далее будет дано последовательное описание сосудов каждого типа.
Артерии эластического типа. Для упрощения дальнейшего изложения рассмотрим только большой круг кровообращения. Левый желудочек направляет кровь в аорту отдельными порциями, обычно чуть чаще, чем 70 раз в 1 мин. Во время сокращения желудочка создается довольно высокое давление. Однако между сокращениями давление в артериальной системе упало бы до нуля, если бы стенки сосудов были бы такими же плотными, как стенки металлических трубок. Вместе с тем давление в артериальной системе, падающее между сокращениями желудочка, поддерживается на определенном уровне за счет того, что стенки артерий, выходящих непосредственно из каждого желудочка, образованы в основном многочисленными слоями эластических мембран. Такие артерии называются артериями эластического типа. Кровь, которая выбрасывается в них при сокращении сердца, растягивает эластин в их стенках. Затем, после того как заканчивается сокращение желудочка, его выпускной клапан закрывается, а стенки эластических артерий (растянутые при сокращении желудочка) пассивно сокращаются и, таким образом, поддерживают давление в сосудистой системе в течение короткого промежутка времени, пока желудочек снова не наполнится кровью и не сократится.
Систолическое и диастолическое давление. Давление, создаваемое в артериальной системе во время сокращения желудочков, называется систолическим (от греч. систоле - сокращение). Оно более чем в полтора раза превышает давление, создаваемое за счет растяжения эластической ткани стенок артерий между сокращениями сердца. Последнее носит название диастолического давления (от греч. диастоле расширение).
Функция поддержания давления в артериальной системе во время диастолы выполняется в основном самыми крупными артериями организма, так как их стенки состоят преимущественно из эластина. Ветви, отходящие от этих крупнейших артерий, которые доставляют кровь в различные участки организма, обладают иной функцией, и их стенка имеет иной характер.
Артерии мышечного типа (распределительные). Так как отдельные области тела, находясь в разных условиях активности, нуждаются в неодинаковом количестве крови, то артерии, осуществляющие их кровоснабжение, должны обладать способностью изменять свой просвет таким образом, чтобы в каждый данный момент они доставляли необходимое количество крови. Например, мышцы правой руки теннисиста во время матча требуют большего объема крови, чем мышцы его левой руки. Регуляция размера просвета распределительных артерий находится под контролем симпатического отдела автономной нервной системы, опосредованным гладкомышечными клетками, которые он иннервирует. Стенки распределительных артерий образованы преимущественно циркулярными гладкомышечными волокнами (которые на самом деле лежат по спирали), причем эти волокна реагируют на нервные импульсы и другие стимулы, соответственно изменяя просвет артерий. Если бы стенки этих артерий состояли из эластина, который может лишь пассивно пружинить, нервная регуляция была бы невозможной. Так как важнейшим компонентом стенки распределительных артерий является гладкомышечная ткань, они называются также артериями мышечного типа. Эти сосуды изменяют кровоток к различным областям тела в соответствии с их потребностями.
Артериолы. Для того чтобы человек мог находиться в вертикальном положении, в артериальной системе должно поддерживаться высокое давление- в противном случае кровь не может быть доставлена в достаточном количестве в капиллярное русло таких органов, как, например, мозг. Вместе с тем давление в артериальной системе должно быть таким, чтобы кровь попадала в капилляры под пониженным давлением, потому что для обеспечения беспрепятственной диффузии стенки капилляров весьма тонки (а следовательно, и непрочны). Доставка артериальной крови в различные участки капиллярного русла под относительно низким давлением достигается за счет артериол. Последние, как показывает их название, представляют собой очень мелкие артерии- они характеризуются сравнительно узким просветом и толстыми мышечными стенками. Так как кровь обладает определенной вязкостью, узкий просвет артериол создает значительное сопротивление для тока крови и обеспечивает возможность создания перед ними относительно высоких давлений. Уровень давления в артериальной системе в целом регулируется в основном тонусом гладкомышечных клеток в стенках артериол, а он в свою очередь контролируется автономной нервной системой и гормонами. Если тонус гладкомышечных клеток становится выше нормального уровня, то возникает гипертония (повышенное давление).
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ АРТЕРИЙ
Стенки артерий состоят из трех оболочек, которые не всегда столь четко разделены, как можно представить из дальнейшего описания. Этими оболочками являются: 1) внутренняя оболочка (tunica intima), 2) средняя оболочка (tunica media) и 3) наружная оболочка (tunica adventitia). Относительная толщина оболочек и характер тканей, из которых они построены, зависят от того, представляет ли собой данный сосуд артерию эластического типа, мышечного типа или артериолу.
Границы и состав трех оболочек на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином
Три оболочки легче всего различить в артериях мышечного типа- поэтому с них мы и начнем изложение.
Артерии мышечного типа. Внутренняя оболочка (интима) изнутри выстлана эндотелием (который составляет часть этой оболочки), а снаружи граничит с выраженной пластинкой эластина, которая называется внутренней эластической мембраной- она также считается частью внутренней оболочки. Эта мембрана лучше всего видна в артериях мышечного типа, где она определяется в артерии, сократившейся после смерти (в связи с отсутствием давления, которое могло бы растягивать ее стенку), в виде волнистой ярко-розовой полоски. На рис. 19 - 11,А она выглядит как темная волнистая линия, лежащая непосредственно под эндотелием. Во многих артериях мышечного типа эндотелий, выстилающий их просвет, очевидно, располагается непосредственно на внутренней эластической мембране. Иногда внутренняя эластическая мембрана бывает двойной, и тогда говорят о расщепленной внутренней эластической мембране (рис. 19 - 12).
Рис. 19 - 11. Артерия и вена.
А. Микрофотография поперечного среза части стенки артерии (среднее увеличение). Б. Микрофотография поперечного среза части стенки одной из сопровождающих артерию вен (увеличение то же)- обратите внимание на большие различия в толщине средней оболочки между артерией и веной.
Средняя оболочка мышечной артерии состоит в основном из более или менее спирально расположенных гладкомышечных клеток (рис. 19 - 11,А и 19 - 12). Межклеточное вещество, соединяющее воедино гладкомышечные клетки, вырабатывается самими этими клетками и состоит преимущественно из эластина. Средняя оболочка крупной артерии мышечного типа содержит относительно больше эластина, чем в мелкой артерии. Наружная граница средней оболочки определяется по отчетливо выраженной эластической пластинке, называемой наружной эластической мембраной.
Наружная оболочка в артерии мышечного типа варьирует по характеру, но обычно составляет от половины до двух третей толщины средней оболочки (рис. 19 - 11,Л). Она образована в основном из эластических волокон, но содержит и коллагеновые. Таким образом, большая часть эластина в стенке артерии мышечного типа располагается в наружной оболочке. Мелкие кровеносные сосуды, называемые сосудами сосудов (vasa vasorum), осуществляют кровоснабжение наружной оболочки, в особенности в крупных артериях. В наружной оболочке имеются и лимфатические сосуды.
Коронарные (венечные) артерии. В связи с тем что тромбоз этих артерий является частой причиной инфаркта и нередко ведет к смерти, коронарные артерии, кровоснабжающие миокард, заслуживают особого рассмотрения. Они относятся к мышечному типу, однако несколько отличаются от остальных артерий такого типа.
Рис. 19 - 12. Микрофотография поперечного сечения стенки распределительной артерии (большое увеличение), показывающая расщепленную внутреннюю эластическую мембрану в интиме и ядра гладкомышечных клеток (в состоянии сокращения)-в средней оболочке.
Как правило, эндотелий мелкой артерии мышечного типа лежит непосредственно на внутренней эластической мембране (как показано на рис. 19 - 12). В некоторых участках коронарных артерий новорожденных это, однако, не так.
Жаффе и др. (Jaffe D. et al., 1971) описали в участках ветвления коронарных артерий у новорожденных утолщения внутренней оболочки, которые они назвали мышечно-эластическими подушками (рис. 19 - 13). Предполагается, что ткань в этих участках происходит из недифференцированных гладкомышечных клеток средней оболочки, которые мигрируют из нее через фенестры во внутренней эластической мембране (рис. 19 - 13), занимая эндотелиальное положение. Здесь они вырабатывают эластин в виде волокон или неполных пластин. Кроме того, в этих подушках, очевидно, вырабатываются и другие виды межклеточного вещества (преимущественно основное вещество, но иногда и небольшие количества коллагена).
На ранних этапах онтогенеза в этих утолщениях появляются не только недифференцированные гладкомышечные клетки, но и некоторые другие. Сюда, например, проникают моноциты, и представляется вероятным, что макрофаги, выявляемые позднее в утолщениях интимы, могут происходить из клеток, попадающих во внутреннюю оболочку из крови.
Как можно видеть на рис. 19 - 13, описанные мышечно-эластические подушки имеют два слоя- поверхностный слой содержит больше аморфного межклеточного вещества и меньше волокон, чем более глубокий.
Как показали Жаффе и др. (Jaffe D. et al., 1971) и что очень важно знать, имея в виду развитие атеросклероза коронарных артерий, в первые десятилетия жизни утолщения интимы становятся повсеместными в коронарных артериях. Эти утолщения имеют тот же характер, что и в местах ветвления артерий у новорожденных, но выражены они слабее. Часто в результате утолщения непосредственно под эндотелием располагаются эластические волокна, а не внутренняя эластическая мембрана- в этих участках внутренней оболочки могут быть и небольшие скопления коллагена. Клетки этого субэндотелиального слоя представляют собой преимущественно недифференцированные гладкомышечные клетки уже описанного ранее типа. Во внутренней оболочке, однако, они располагаются продольно, тогда как в средней лежат циркулярно (правда, имеют скорее спиральный ход) (рис. 19 - 14).
Артерии эластического типа. В этих артериях внутренняя оболочка значительно толще, чем в артерии мышечного типа (рис. 19 - 15). Так, например, внутренняя оболочка аорты составляет около 20% общей толщины ее стенки. На срезе, окрашенном гематоксилином и эозином, она выглядит светлее, чем средняя оболочка, а на срезе, окрашенном на эластин, видно, что внутренняя оболочка содержит меньше эластина, чем средняя.
Рис. 19 - 13. Схема строения стенки коронарных артерий (Jaffe D. et al., Fed. ргос., 27, 575, 1968). Коронарная артерия новорожденного- утолщения внутренней оболочки варьируют.
Эластический компонент части внутренней оболочки между эндотелием и внутренней эластической мембраной представлен волокнами и несплошными пластинками, погруженными вместе с клетками в аморфное межклеточное вещество. Кажется наиболее вероятным, что основной тип клеток в нормальной интиме тот же, который уже описан в коронарных артериях, а именно относительно недифференцированный тип гладкомышечных клеток, которые способны вырабатывать различные виды межклеточного вещества, выявляемого во внутренней оболочке. Однако во внутренней оболочке артерий эластического типа часто описываются и другие типы клеток, например фибробласты и макрофаги.
Рис. 19 - 14. Микрофотография части стенки коронарной артерии (продольный срез) 5 - летнего ребенка (с любезного разрешения D. Jaffe).
Обратите внимание на то, что внутренняя оболочка (Г) утолщена благодаря присутствию гладкомышечных клеток, большей частью недифференцированного типа- они располагаются продольно под эндотелием. Более глубоко гладкомышечные клетки средней оболочки (II) образуют циркулярный слой и поэтому на микрофотографии видны в поперечном разрезе. В наружной оболочке (III) видны коллагеновые волокна и фибробласты.
Снаружи интима ограничена внутренней эластической мембраной. Последняя считается частью интимы, но сходна и с другими мембранами, характерными для средней оболочки. Однако различить внутреннюю эластическую мембрану как таковую не всегда легко из-за высокого содержания эластина в интиме артерий этого типа.
Средняя оболочка артерии эластического типа образует основную массу ее стенки и состоит преимущественно из концентрически расположенных фенестрированных эластических мембран, сходных с внутренней эластической мембраной интимы. На рис. 19 - 15,Б они имеют вид темных полос, а на рис. 19 - 15,/1 - более светлых. Их число изменяется с возрастом. У новорожденного их около 40, а у взрослого - до 70. С возрастом эти мембраны утолщаются.
Рис. 19 - 15. Микрофотографии серийных срезов стенки аорты (малое увеличение).
Л. Гематоксилин-эозин. . Окрашивание на эластин, 1 - внутренняя оболочка, II - средняя оболочка, III-наружная оболочка.
Гладкомышечные клетки, лежащие между соседними мембранами, относятся к уже описанному типу, который вырабатывает, помимо эластина мембран и тонких эластических и коллагеновых волокон в промежутках между мембранами, также и значительное количество аморфного межклеточного вещества. Последнее располагается между соседними мембранами и в него погружены клетки средней оболочки. Межклеточное вещество здесь обычно более базофильно, чем основное вещество обычной соединительной ткани, что свидетельствует о высоком содержании сульфатированных гликозаминогликанов. Более того, имеются дополнительные сведения о том, что аморфное вещество вырабатывается здесь особым типом клеток, которые, по крайней мере у некоторых видов, имеют признаки хондроцитов. В своих опытах Хэм (неопубликовано) обнаружил, что введение кроликам очень высокой дозы витамина D, вызывающей обызвествление средней оболочки, приводит в дальнейшем к развитию хрящевых колец в стенке аорты. Интересно, что кольца располагались с такой четкой последовательностью, что напоминали распределение колец трахеи. Хартрофт (Hartroft, личное сообщение) также обнаружил образование хрящевых колец в стенке аорты у животных с экспериментальным атеросклерозом, вызванным особым рационом. Как уже отмечалось, недифференцированные гладкомышечные клетки артерий, по-видимому, обладают широкими потенциями. По наружной границе средней оболочки лежит наружная эластическая мембрана.
Наружная оболочка артерии эластического типа тонка (рис. 19 - 15,А). Она образована неоформленной соединительной тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна. В ней имеются мелкие кровеносные сосуды (vasa vasorum), которые обеспечивают также кровоснабжение наружной трети средней оболочки. В наружной оболочке имеются и лимфатические капилляры. (Об отсутствии кровеносных и лимфатических капилляров во внутренней части артериальной стенки будет сказано далее.) В наружной оболочке артерии эластического типа коллаген служит тем слоем, который ограничивает возможности перерастяжения сосуда.
Изменения стенок артерий при атеросклерозе. Так как эта патология артерий является одной из основных причин смерти, мы обсудим ниже некоторые гистологические особенности артерий эластического и мышечного типа, которые имеют к ней прямое отношение. При атеросклерозе, столь распространенном в нашем обществе, происходят дегенеративные изменения внутренней оболочки, а иногда и более глубоких слоев артериальной стенки. Характер поражений свидетельствует о связи их развития с липидным обменом, так как липиды, в частности холестерин, постоянно накапливаются в очагах поражения. Поражения этого типа обычно называются атеромами, так как их содержимое, по крайней мере иногда, имеет кашицеобразный вид (от греч. атере - кашица).
Атеросклероз (от греч. атере + склерозис—затвердение) был бы не столь серьезным заболеванием, если бы к шероховатой поверхности сосуда в области атеросклеротического поражения не прилипали тромбоциты- в результате их контакта с коллагеном начинается образование тромба (см. гл. 10). Поэтому, с точки зрения профилактической медицины, реально имеются две взаимосвязанные проблемы: 1) предотвращение развития атеросклероза и 2) предотвращение развития тромбов на месте атеросклеротических поражений. Именно образование тромба ведет к инфаркту миокарда или к инсульту, что и может стать причиной смерти.
В этой связи возникает вопрос: существуют ли какие-нибудь особенности гистологического строения стенок артерий эластического типа и некоторых артерий мышечного типа (например, коронарных), которыми можно объяснить высокую частоту дегенеративных изменений и тромбозов? Для этой цели рассмотрим вкратце механизм питания артериальной стенки, который отличается рядом особенностей.
Некоторые проблемы, связанные с доставкой кислорода и питательных веществ в артериальную стенку и удалением конечных продуктов обмена.
Стенка артерии растягивается за счет давления крови в просвете, и это осложняет питание.
Для того чтобы сколько-нибудь значительная масса ткани получала кислород и питательные вещества, она должна быть пронизана капиллярами. Как правило, капилляры заполняются кровью под очень низким давлением. Если бы капиллярные сети, функционирующие при низком давлении, существовали бы во внутренних частях артериальных стенок, они бы спались, так как относительно высокое давление крови в просвете передавалось бы по крайней мере на внутренние слои артериальных стенок, а это давление значительно превосходит давление в капиллярах. В стенках артерий капилляры отсутствуют- лишь в наружных слоях имеются vasa vasorum- здесь они могут оставаться открытыми, так как сила давления крови в просвете сосуда гасится внутренней и средней оболочками артериальной стенки и, таким образом, не достигает капилляров. Клетки внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки артериальной стенки т. е. оболочек, где нет питающих сосудов, должны питаться за счет диффузии веществ из крови, находящейся в просвете, через межклеточные вещества внутренней оболочки и большей части средней. Это расстояние слишком велико для эффективной работы механизма диффузии. Ситуация сходна с той, о которой шла речь при рассмотрении гиалинового хряща, где диффузия также осуществляется на сравнительно большие расстояния. Следует вспомнить, что диффузия, а следовательно, и питание клеток хряща могут быть нарушены при отложении минеральных солей в основном веществе хряща. Медленное отложение или накопление веществ в стенках артерий сходным образом могли бы нарушить механизм диффузии, от которого зависят клетки.
Удаление из клеток внутренних слоев артериальной стенки конечных продуктов обмена веществ, в особенности макромолекулярных соединений, образующихся в результате распада, представляет, очевидно, еще большие трудности, так как во внутренних частях стенки отсутствуют лимфатические капилляры, которые могли бы способствовать удалению конечных продуктов обмена и, в частности, макромолекул. Даже если бы такие капилляры здесь и имелись, то из-за очень низкого давления в лимфатических капиллярах и высокого артериального давления в просвете они бы спались.
На основании изложенных данных можно ожидать, что вероятность дегенеративных процессов в артериальных стенках выше, чем в большинстве других областей организма, а также что артериальные стенки представляют собой более вероятные участки накопления макромолекулярных веществ, чем ткани, в которых макромолекулы выводятся через лимфатические капилляры. Авторы полагают, что при изучении атеросклероза механизмы питания стенки артерий заслуживают большего внимания, нежели то, какое уделяли им до сих пор.
Другой важной для развития атеросклероза гистологической особенностью стенки артерий является присутствие недифференцированных гладкомышечных клеток, уже описанных ранее. Клетки этого типа, располагающиеся во внутренней оболочке, обладают широкими потенциями, причем накоплены многочисленные данные о роли их пролиферации в патогенезе атеросклероза. В гл. 12 был описан экспериментальный подход с использованием в качестве маркера фермента глюкозо-6 - фосфат-дегидрогеназы у гетерозигот для доказательства принадлежности к одному клону отдельных типов патологически измененных клеток крови. Тот же подход был использован в связи с выяснением (опять-таки на гетерозиготных самках) происхождения агрегатов недифференцированных гладкомышечных клеток, обнаруживаемых в атеросклеротических очагах. Эти опыты выявили во всех мышечных клетках одну и ту же форму фермента, т. е. доказали принадлежность этих клеток к одному клону (Benditt Е., Benditt J., 1973). Тем, кто читал о регуляции численности клеточных популяций в гл. 6, по-видимому, интересно будет узнать о гипотезе Мартина и Спрейга (Martin G., Sprague С., 1973), согласно которой по мере старения индивидуума высокодифференцированные гладкомышечные клетки его артерий утрачивают способность вырабатывать достаточное количество кейлоноподобного ингибитора, подавляющего пролиферативную активность менее дифференцированных гладкомышечных клеток в интиме, так что последние размножаются и образуют опухолевидные скопления, которые вызывают атеросклеротический процесс или каким-то образом участвуют в нем.
Еще один интересный гистологический момент связан с присутствием в интиме коллагена, так как чем его больше, тем вероятнее появление различных дефектов эндотелия, влекущих за собой агрегацию тромбоцитов (см. гл. 10).
Наконец, сканирующая электронная микроскопия обнаружила, что эндотелий артерий бывает усеян выпячиваниями типа микроворсинок (рис. 18 - 16), которые могут оказать влияние на гемодинамику.
Способность эндотелиальных клеток к регенерации, по-видимому, весьма значительна, и в результате дефекты, возникающие в нормальном эндотелии, очень быстро восполняются. Более того, имеются некоторые экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что эндотелиальные клетки, слущившись с одного участка эндотелия и попав в кровь, способны оседать и давать начало новому эндотелию в участках, где он утрачивается.
Рис. 19 - 16. Электронная микрофотография поверхности эндотелия в легочном стволе, полученная при малом увеличении сканирующего электронного микроскопа (Smith V. et al., 1971).
Поверхность, обращенная в просвет, покрыта множеством выпячиваний в виде микроворсинок.
Рис. 19 - 17. Электронная микрофотография внутренней оболочки развивающейся аорты плода человека- х 16000 (с любезного разрешения М. Haust).
Видна внутренняя эластическая мембрана (1) под эндотелиальными клетками (2). Внизу слева видна часть дифференцирующейся гладкомышечной клетки (3)- эта клетка, по-видимому, образует эластин и другие межклеточные вещества стенки- она окружена базальной мембраной (4) и связана с коллагеновыми фибриллами (5). Обратите внимание и на микрофибриллы (б), образующие ложе для аморфного эластина (7) внутренней эластической мембраны.
Образование эластина в развивающихся артериях. В процессе развития артерий мезенхимные клетки рыхло окружают развивающиеся эндотелиальные трубочки и дифференцируются в клетки особого типа, которые в конце концов приобретают признаки гладкомышечных. Клетки этого типа, как предполагают, вырабатывают эластин и другие межклеточные вещества внутренней и средней оболочек развивающейся артерии. Небольшая часть такой клетки обозначена внизу слева на рис. 19 - 17. На этой электронной микрофотографии виден эластин внутренней эластической мембраны интимы, образующийся в тесной связи с развивающимися гладкомышечными клетками. Каким образом получается так, что однородный эластин располагается среди поддерживающих его микрофибрилл, было описано в гл. 9.
Процессы синтеза и секреции проэластина и проколлагена, вероятно, очень сходны. Последние были описаны в гл. 9 и показаны на рис. 9 - 7 и 9 - 8.
Рост эластических мембран артерий.
В постнатальном периоде роста эластические мембраны должны покрывать все большую поверхность для того, чтобы охватывать просвет растущих артерий. Для этого необходимо, чтобы внутри вещества мембраны появлялось дополнительное количество эластина. Однако эластин образуется по механизму оппозиционного роста. В этой связи следует учитывать, что эластические мембраны имеют истонченные участки фенестры. Обычно высказывается правильное предположение, что функция фенестр обеспечивать диффузию растворимых веществ для питания клеток, лежащих кнутри от эластической мембраны. Кроме того, как следует из дальнейшего изложения, наличие фенестр создает условия для роста мембраны.
Аорта в процессе роста увеличивается как в длину, так и в ширину. Поэтому эластические мембраны в ее стенке должны растягиваться в двух направлениях. Можно представить себе, что если мембрану растягивать в обоих направлениях, то имеющиеся в ней фенестры будут становиться больше. Внутренние поверхности фенестр и явятся теми участками, где непрерывно происходит новообразование эластина, в результате чего увеличиваются и общие размеры мембраны. Таким образом, фенестры могут также служить и местами, где происходит отложение эластина в процессе роста.
Возможность регенерации эластических мембран. Изучался вопрос о возможности новообразования эластических мембран в артериях, пораженных атеросклерозом. Исследования Хэма, посвященные артериосклерозу (общий термин, обозначающий уплотнение артериальной стенки) у крыс, получавших высокие дозы витамина D, показали, что у этих животных большая часть средней оболочки коронарных артерий подвергалась почти немедленному обызвествлению, а со временем по обе стороны такого обызвествленного кольца происходило новообразование эластина.
Видео: Наука 2.0 Большой скачок. Тайна крови.avi
АРТЕРИОЛЫ
Рис. 19 - 18. Артериолы.
А. Микрофотография артериолы при большом увеличении. 1 - ядра эндотелиальных клеток, 2 - гладкомышечные клетки, 3 - внутренняя эластическая мембрана. Б. Микрофотография мелкой артериолы (вверху) и сопровождающей ее венулы (внизу).
Артериальные сосуды с общим диаметром менее 100 мкм называются артериолами. Как можно видеть на рис. 19 - 18, толщина стенки артериолы на срезе фиксированной ткани обычно только немногим меньше диаметра ее просвета. Стенки сравнительно крупных артериол образованы обычными тремя оболочками. Интима состоит из эндотелия, базальная мембрана которого в наиболее крупных артериолах прилежит к эластической мембране. Средняя оболочка содержит до трех так называемых циркулярных слоев гладкомышечных клеток, которые на самом деле располагаются по спирали- в крупных артериолах имеется и наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка может достигать такой же толщины, как и средняя- она содержит смесь коллагеновых и эластических волокон.
По мере того как артериолы ветвятся и становятся все меньше, их стенка делается тоньше, а просвет уже. Соотношение между толщиной стенки и диаметром просвета, однако, сохраняется практически неизменным (ср. рис. 19 - 18,А и 19 - 18,Б, верх). Это соотношение в сочетании с приблизительной оценкой числа слоев гладкомышечных клеток в средней оболочке является критерием, часто используемым для идентификации артериол. В мелких артериолах внутренняя и наружная эластические мембраны становятся очень тонкими, а в самых мелких (менее 35 мкм в диаметре) они отсутствуют. Гладкомышечные клетки средней оболочки мелких артериол имеют соответственно меньшие размеры (ср. клетки на рис. А и Б, верх на рис. 19 - 18). В самых мелких артериолах на поперечном сечении видны всего один-два слоя гладкомышечных клеток. Наружная оболочка мелких артериол очень тонкая и состоит в основном из коллагеновых волокон.
