Дополнительные замечания о печеночных дольках - системы организма (гистология)

Долька (lobulus) означает «маленькая доля», а термин доля (lobus) впервые был использован для описания любой выступающей округлой части какого-то образования. Применительно к железистым органам этот термин использовался для обозначения какой-то выступающей части органа, отделенной о г его основной массы или от других частей щелями, соединительнотканными перегородками или вдавлениями. Термин «долька» впервые был использован для обозначения небольших частей доли, отделенных друг от друга еще меньшими щелями, перегородками или вдавлениями, соответствующими другому их порядку. Однако под световым микроскопом было обнаружено, что дольки экзокринных желез представляют собой их части, которые не только отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, но и секреторные концевые отделы которых открываются в общий внутридольковый проток или систему внутридольковых протоков.

Рис. 22 - 12. Схема, иллюстрирующая то, как кровь из ветвей воротной вены и печеночной артерии (слева) попадает в синусоиды, которые располагаются между трабекулами и открываются в центральную вену (справа).
Показано также то, каким образом желчь движется в противоположном направлении в желчных капиллярах, которые открываются в желчные протоки, лежащие в портальных зонах.

Отсюда появилось второе определение долек, согласно которому дольки являются мелкими частями органа, состоящими из групп соседних секреторных отделов, выделяющих свой секрет в общий выводной проток или систему протоков. Это второе определение оказалось полезным- например, благодаря ему можно определить дольки в почке, хотя они и не отделены друг от друга щелями, соединительнотканными перегородками или вдавлениями. Однако тот факт, что долька имеет два определения, вызывает в отношении печени известные трудности, потому что участки, соответствующие дольке, согласно каждому из этих определений, не идентичны друг другу. Ниже мы дадим описание долек того и другого вида.
Классические печеночные дольки у человека относительно мягкие, и, если их прижать друг к другу, их расположение может приобрести не вполне упорядоченный характер (одна долька может накладываться на другую). Более того, они не обязательно прижаты друг к другу боковыми поверхностями, напротив, они могут располагаться таким образом, что одна долька направлена в одну сторону, а другая в другую. Вторая трудность заключается в том, что легко можно представить, что 6 портальных трактов относятся к каждой дольке, однако даже при идеальном расположении каждый портальный тракт «обслуживает» три дольки, между которыми он располагается и, следовательно, принадлежит им. Портальные тракты, таким образом, не «принадлежат» никакой конкретной дольке, они просто расположены между дольками, и, если дольки не образуют геометрически правильную систему, портальный тракт, идущий параллельно одной дольке, вероятно, не будет располагаться параллельно длинной оси долек, между которыми он лежит. Представляется очень маловероятным, что 6 воротных трактов, которые лежат между такими случайно расположенными дольками, идут в одном направлении так, чтобы на одном препарате все они попали в поперечный срез в одной плоскости в виде 6 портальных трактов вокруг дольки. Более вероятно то, что на отдельных срезах портальные тракты будут отсутствовать в нескольких участках по периферии дольки на поперечном срезе, так как в тех местах, где их «недостает», они идут в каком-то другом направлении, параллельно какой-то другой дольке, и поэтому лежат выше или ниже плоскости изучаемого среза.
Причина, по которой нам приходится выполнять это нелегкое упражнение в трехмерном мышлении, заключается в том, что печень может поражаться, например, при дефиците некоторых веществ в рационе, а также под влиянием токсинов или нарушений кровообращения, причем в ходе анализа причин поражения печени очень важно знать, какие же части долек, определяемых на срезе, обладают «наилучшим», а какие «наихудшим» кровоснабжением. Позднее мы объясним, почему попытка трактовки поражений, которые выявляются в печеночных дольках (в их классическом понимании), приводит к неудовлетворительным результатам и почему другая структурная единица, называемая ацинусом печени, понятие о которой было выдвинуто Раппапортом, оказалась очень полезной в этом и других отношениях. Однако, прежде чем мы перейдем к описанию ацинуса печени, мы, завершая наше описание долек, изложим свои соображения о втором из упомянутых типов печеночной дольки, который носит название портальной (воротной) дольки.

Портальная долька

Как уже указывалось, другой способ определения дольки экзокринной железы заключается в выявлении группы секреторных отделов, выделяющих свой секрет в мелкие протоки, которые в свою очередь выводят секрет из данного участка в главный проток, эти-то секреторные отделы и образуют дольку. Во многих экзокринных железах такие участки отделены друг от друга соединительнотканными перегородками, так что независимо от того, каким определением дольки мы воспользуемся, границы ее оказываются одинаковыми. Однако мелкие участки печени, секреторные единицы которой (печеночные трабекулы) открываются в общий главный проток (желчный проток в портальном тракте), не соответствуют тем частям ткани печени, которые окружены соединительнотканными перегородками, а у человека образуют, как предполагают, классические печеночные дольки. Паренхима классической дольки-это ткань (трабекулы, состоящие из гепатоцитов), которая окружает центральную вену (рис. 13). В портальной же дольке паренхима-это ткань, которая окружает портальную зону, потому что именно в этой зоне содержится желчный проток, куда окружающие печеночные трабекулы выделяют свой экзокринный секрет (рис. 22 - 13). Как показано на рис. 22 - 13, портальная долька на срезе имеет приблизительно треугольную форму, а число их в два раза превосходит количество классических долек (у тех видов, для которых характерны шестиугольные классические дольки). Как показано на левой части рис. 22 - 13, печеночные трабекулы (обозначенные линиями), идущие от центральной вены, сначала расходятся, а потом вновь сходятся, выделяя свою желчь (через желчные капилляры, которые будут позднее описаны) в желчный проток портального тракта.

Рис. 22 - 13. Схема, иллюстрирующая представление о том, что вещество печени состоит из классических долек или портальных долек.

Может показаться (по крайней мере на первый взгляд), что при изучении любого аспекта, касающегося тока желчи через дольку, понятие портальной дольки является более удобным. Однако при изучении кровотока через синусоиды несомненными преимуществами обладает понятие классической дольки. При рассмотрении классических долек, однако, часто предполагали, что в любом участке, который мы встречаем на срезе, кровь из печеночной артерии и воротной вены, расположенных.» в портальном тракте на уровне, который мы видим на данном срезе, попадает непосредственно в синусоиды, которые окружают портальную зону, на этом же конкретном срезе. Такой упрощенный взгляд, как было установлено, является неправильным- выяснение того, каким же образом в действительности кровь из портальных трактов попадает в синусоиды, привело к концепции структурных единиц печени, которые называются уже не дольками, а ацинусами их описание вскоре будет дано. Однако сначала мы должны объяснить, почему качественные различия крови, протекающей по различным сегментам синусоидов печени, имеют столь важное значение. Этому вопросу и посвящен следующий раздел.