Орган обоняния - нос - системы организма (гистология)
Общие данные. В гл. 17 объяснялось, что первые появившиеся нейроны были специализированными поверхностными эпидермальными клетками (см. рис. 17 - 3). В ходе эволюции тела нервных клеток у большинства афферентных нейронов мигрировали в более центрально расположенные и лучше защищенные участки в церебро-спинальных ганглиях. Однако орган обоняния представляет собой исключение из этого общего правила, потому что в обонятельных зонах клеточные тела афферентных нейронов лежат на поверхности тела.
Имеются две обонятельные зоны, по одной в каждой полости носа. Слизистая оболочка, выстилающая полости носа в этих двух обонятельных областях, образует орган обоняния. Тела нейронов, располагающихся в эпителии слизистой оболочки в этом участке, раздражаются различными запахами. Следует помнить, что расположение тел нейронов на поверхности тела является для них более опасным, чем более глубокое расположение, когда только афферентные волокна тянутся к поверхности, так как при поражении слизистой оболочки в результате травмы или заболевания могут разрушиться и тела нейронов. Поэтому, как и можно было ожидать, обоняние часто нарушается, причем приблизительно 1% объема функциональной информации, передаваемой через нервные волокна обонятельных нервов (идущих от рецепторов к мозгу), утрачивается каждый год жизни. Практически же в результате разрушения обонятельного эпителия при инфекционных процессах, которым слизистая оболочка носовой полости так подвержена, может быть полностью утрачена функция обонятельных рецепторов.
Анатомия. Слизистая оболочка обонятельных областей имеет желтоватый цвет из-за наличия пигмента- она выстилает большую часть крыши каждой полости носа (рис. 23 - 1). Она начинается спереди от переднего конца верхней раковины (раковины имеют вид изогнутых костных пластинок, покрытых слизистой оболочкой, которые тянутся внутрь от латеральной стенки каждой полости носа, как показано на рис. 23 - 1). Отсюда обонятельная область простирается назад приблизительно на см. С крыши каждой полости носа она спускается также по обеим сторонам- по латеральной стороне она распространяется почти по всей верхней раковине, а по медиальной приблизительно на 1 см вниз по носовой перегородке.
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ
Слизистая оболочка органа обоняния состоит из высокого многорядного эпителия (рис. 23 - 2) и толстой собственной пластинки.
Эпителий образован клетками трех видов: 1) обонятельными рецепторными, 2) поддерживающими (опорными) и 3) базальными.
Обонятельные рецепторные клетки. Эти клетки представляют собой видоизмененные биполярные нейроны. Каждая клетка имеет тело, от верхнего конца которого к поверхности эпителия отходит дендрит, а от более глубоко расположенного края -аксон, направляющийся в собственную пластинку слизистой (рис. 23 - 2). Как и поддерживающие их опорные клетки, рецепторные клетки располагаются перпендикулярно поверхности слизистой- их тела зажаты между поддерживающими клетками таким образом, что ядра лежат в расширенной части клеток, в нижней половине выстилки (рис. 23 - 2). 
Рис. 23 - 2. Рисунок среза обонятельного эпителия под световым микроскопом.
1 - обонятельная булава, 2 - базальная клетка, 3 - поддерживающая клетка, 4 - обонятельная клетка.
Дендрит каждой биполярной клетки поднимается в щели между поддерживающими клетками к поверхности, где он оканчивается в виде утолщения, называемого обонятельной булавой, или обонятельным пузырьком (рис. 23 - 2). Последний представляет собой колбовидное расширение, выступающее над поверхностью слизистой оболочки. Чуть ниже поверхности обонятельная булава соединяется с прилежащими поддерживающими клетками с помощью межклеточного контактного комплекса, причем на уровне zonula adherens этого комплекса, которая лежит ниже очень плотной zonula occludens, в поддерживающих клетках выявляется хорошо развитая замыкающая пластинка (терминальная сеть) (рис. 23 - 3). В некоторых участках поверхностные отделы соседних дендритов располагаются очень близко друг к другу. На обонятельных булавах имеются скопления длинных обонятельных ресничек, или волосков (рис. 23 - 3). Цитоплазма булав содержит митохондрии, микротрубочки, элементы гладкого эндоплазматического ретикулума и базальные тельца обонятельных ресничек (на рис. 23 - 3 последние видны в поперечных и продольных разрезах). В проксимальных отделах ресничек (а также базальных тельцах) микротрубочки имеют обычное расположение. Однако реснички на концах сужаются (рис. 23 - 3), и в дистальные, узкие их части проникают только две микротрубочки. Более того, эти длинные реснички лежат вдоль поверхности выстилки, образуя неровный слой, покрывающий микроворсинки, расположенные на апикальной поверхности поддерживающих клеток (рис. 23 - 3). Этот слой увлажняется секретом нижележащих желез.
Немиелинизированный аксон, отходящий от каждой рецепторной клетки, направляется вниз, в собственную пластинку слизистой оболочки, расположенную под обонятельным эпителием, и соединяется с другими аксонами, образуя пучки волокон обонятельного нерва. Последние достигают обонятельных луковиц (овальных образований, которые развиваются в виде передних выростов обонятельной области мозга) через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости.
Рис. 23 - 3. Рисунок, демонстрирующий ультраструктуру обонятельной булавы и прилежащих участков обонятельного эпителия (Frisch D., Am. J. Anat., 121, 87, 1967).
1 - базальные тельца, 2 - реснички, 3 - микроворсинки, 4 - замыкающая пластинка. 5 - микротрубочки.
Поддерживающие клетки. Слово поддерживающие обычно используется по отношению к органам чувств для обозначения опорных клеток. Поддерживающие клетки обонятельного эпителия высокие клетки, большая часть которых имеет цилиндрическую форму (за исключением их неравномерно суживающихся базальных отделов рис. 23 - 2). Свободная поверхность этих клеток покрыта микроворсинками. Между поддерживающими клетками располагаются дендриты обонятельных рецепторных клеток, идущие к поверхности (рис. 23 - 2). В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричневато-желтый пигмент, сходный с липофусцином, который и придает обонятельной области ее желтый цвет, заметный невооруженным глазом. Ядра поддерживающих клеток имеют овальную форму и бледно окрашиваются. Они лежат, образуя более или менее один ряд, который идет параллельно поверхности и располагается ближе к ней, чем более широкая зона округлых ядер, принадлежащих рецепторным клеткам (рис. 23 - 2). Глубже того участка, где расположено ядро, каждая поддерживающая клетка несколько сужается, достигая базальной мембраны в промежутке между базальными клетками (рис. 23 - 2).
Базальные клетки. Эти клетки, приблизительно конической формы, лежат на базальной мембране, располагаясь на определенном расстоянии друг от друга (рис. 23 - 2). По интенсивности окраски ядер этих клеток занимают промежуточное положение между ядрами поддерживающих и рецепторных клеток. Базальные клетки обычно рассматриваются как относительно недифференцированные, резервные клетки, которые при необходимости могут дать начало новым поддерживающим клеткам. Имеются, однако, указания на то, что по крайней мере у некоторых видов базальные клетки могут давать начало и новым обонятельным рецепторным клеткам, причем последние способны даже устанавливать синаптические связи с обонятельными луковицами (Graziadei). Это может свидетельствовать о наличии заместительного механизма для обонятельных рецепторных клеток. Действительно, существование такого механизма представляется оправданным в связи с положением этих рецепторов на поверхности тела, что делает их весьма уязвимыми. Однако, так как неизвестно никакого другого механизма постнатального замещения нервных клеток, это было бы очень существенным исключением из общего правила согласно которому нейроны в постнатальном периоде не образуются.
Lamina propria. Более глубокие слои волокнисто-эластической соединительной ткани, образующей собственную пластинку, содержат многочисленные вены и в некоторых местах напоминают эректильную ткань, строение которой обсуждается в следующем разделе.
Рис. 23 - 4. Носовая раковина.
А. Микрофотография среза носовой раковины при очень малом увеличении- в центре видна тонкая кость- кровь в венозных сосудах имеет вид темноокрашенных участков. Б. Микрофотография части слизистой оболочки, покрывающей раковину (среднее увеличение). В верхней части среза можно видеть железы, а в нижней -крупные венозные сосуды, растянутые кровью (показаны стрелками).
Lamina propria содержит также трубчато-альвеолярные железы, называемые боуменовыми. Эти железы располагаются только в обонятельных областях, поэтому если их обнаруживают где-то в других местах, то считается, что эти участки, возможно, ранее были обонятельными областями и потеряли свою обонятельную функцию в связи с повреждением. Главные секреторные клетки содержат в цитоплазме хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум. Прозрачный, водянистый секрет, который выводится по протокам на поверхность эпителия, обладает некоторыми признаками водянистой слизи. Роль его, по-видимому, заключается в постоянном обновлении тонкого слоя жидкости, омывающей обонятельные реснички- так как последние являются хеморецепторами, то вещества, обусловливающие запахи, должны растворяться в этой пленке.
Механизм восприятия запахов остается неясным. Отдельные обонятельные рецепторы реагируют на широкий спектр веществ, издающих запахи. Различение запахов несомненно требует распознавания в ЦНС отдельных характерных наборов афферентных импульсов, которые передаются туда через обонятельные луковицы от многочисленных рецепторов.
