Общий план строения желудочно-кишечного тракта - системы организма (гистология)
Стенка трубки пищеварительного канала состоит из четырех основных оболочек (рис. 21 - 21, внизу справа): слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки. Ниже мы опишем связь строения и функции этих оболочек.
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА
Она состоит из трех слоев: эпителиальной выстилки, лежащей под ней собственной пластинки (lamina propria) и тонкого, обычно двойного, слоя гладкомышечной ткани -мышечной пластинки слизистой оболочки (muscularis mucosae).
Эпителий. Тип эпителия варьирует в зависимости от функции того отдела трубки, который он выстилает. В некоторых участках он выполняет преимущественно защитную роль, например многослойный плоский эпителий в пищеводе и заднем проходе- в других местах он в основном секреторный, как слизистый эпителий желудка- в некоторых участках эпителий главным образом выполняет функцию всасывания, как, например, цилиндрический эпителий тонкой и толстой кишки.
Помимо того что секреторный эпителий выстилает желудок, отдельные секреторные клетки разбросаны в эпителиальной выстилке, например, вырабатывающие слизь бокаловидные клетки в эпителии тонкого кишечника. Имеются также и отдельные железы, расположенные в подслизистом слое, как, например, в пищеводе и двенадцатиперстной кишке. Наконец, железы, возникающие из выстилки желудочно- кишечного тракта, могут располагаться и полностью вне его. К этому виду желез относятся слюнные железы, печень и поджелудочная железа (рис. 21, вверху слева). Тем не менее, так как они все развиваются из выстилки пищеварительного канала, они выводят в него свой секрет посредством протоков- расположение устьев последних указывает на те участки, из которых произошли эти органы.
Собственная пластинка слизистой (lamina propria). Этот слой состоит из соединительной ткани, которую можно наиболее точно назвать рыхлой волокнистой тканью с тенденцией к образованию лимфатических фолликулов. Собственная пластинка выполняет многообразные функции. Для выполнения опорной функции по отношению к эпителию и для соединения его с мышечной пластинкой она содержит коллагеновые, ретикулярные, а в некоторых местах и эластические волокна. Лимфоидная ткань, столь характерная для этого слоя, относится к неинкапсулированному типу и поэтому типична для лимфоидной ткани, обычно располагающейся под влажными эпителиальными поверхностями. Другой характерный тип клеток плазматические клетки. Лимфоциты и плазматические клетки образуют вторую «линию обороны», направленную против бактерий и других антигенов, которые все же проникли в ткани через эпителиальную выстилку. После попадания того или иного антигена плазматические клетки вырабатывают иммуноглобулин, называемый IgA,который «нацелен» против этого антигена. Такой иммуноглобулин известен под названием секреторного иммуноглобулина, так как он обладает способностью попадать в эпителиальные клетки и выделяться ими в просвет, где должен нейтрализовать антиген, если он повторно появится в пищеварительном тракте.
Собственная пластинка слизистой оболочки подводит кровеносные и лимфатические сосуды близко к поверхности эпителия, в особенности в области пальцевидных выростов - ворсинок, которые выступают в просвет тонкой кишки (рис. 21 - 21). Вследствие этого продуктам переваривания углеводов, белков и жиров не приходится диффундировать на значительные расстояния через тканевую жидкость в собственной пластинке для того, чтобы попасть в кровеносные и лимфатические капилляры.
Мышечная пластинка слизистой.
Этот, третий и самый наружный слой слизистой состоит обычно из двух тонких пластов гладкомышечной ткани с вариабельным количеством эластической ткани. Во внутреннем слое мышечные волокна располагаются циркулярно, а в наружном - продольно (рис. 21). Мышечная пластинка слизистой, вероятно, обеспечивает ограниченные, локальные движения последней. Увеличенный мышечный тонус циркулярных волокон приводит к образованию поперечных (циркулярных) складок слизистой.
От мышечной пластинки в направлении эпителия отходят мелкие пучки гладких мышечных волокон. В тонкой кишке, где слизистая образует ворсинки (рис.21 - 21), пучки гладкомышечных клеток из мышечной пластинки доходят до верхушки каждой ворсинки, где они оканчиваются у базальной мембраны эпителия. В этих пучках находятся самые длинные гладкомышечные клетки во всем организме. В толстой кишке, где свободная (обращенная в просвет) поверхность довольно плоская, пучки гладкомышечной ткани заканчиваются на базальной мембране эпителиальных клеток, выстилающих эту поверхность.
Подслизистая основа слизистой оболочки. Этот слой соединяет слизистую с мышечной. Он состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит сплетения крупных кровеносных сосудов (рис. 21 - 21). Их эластические волокна придают эластичность оболочке в целом. Эластичность особенно выражена в верхней части желудочно-кишечного тракта, где разбросано значительное число эластических волокон. Благодаря своей эластичности подслизистая способна образовывать основу складок слизистой оболочки, которые встречаются в различных участках желудочно-кишечного тракта (рис. 21 - 21, вверху).
В подслизистом слое располагается сплетение нервных волокон с отдельными связанными с ним ганглионарными клетками. Это сплетение называется мейснеровым, или подслизистым, сплетением (рис. 21 - 21, внизу слева). Волокна в большинстве не миелинизированные, происходящие в основном из верхнего брыжеечного сплетения (превертебрального сплетения);
поэтому они являются постганглионарными волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы. Ганглионарные клетки, имеющиеся в сравнительно небольшом числе, являются терминальными ганглионарными клетками парасимпатического отдела- преганглионарные волокна, образующие здесь синапсы, происходят из блуждающего нерва (краниальный отдел).
Рис. 21 - 21. Общий план строения желудочно-кишечного тракта.
1 - брыжейка, 2 - железа, лежащая вне кишки, но развивающаяся из нее (печень), 3 - основа продольной складки, образованная подслизистой, 4 - железа (либеркюнова крипта) слизистой оболочки, 5 - ворсинки, 6 - лимфатический фолликул, 7 - железа в подслизистой основе, 8 - эпителий, 9 - собственная пластинка, 10 - мышечная пластинка, 11 - слизистая оболочка, 12 - подслизистая основа, 13 - мышечная оболочка, 14 - серозная оболочка, 15 - ауэрбахово сплетение, 16 - мейснерово сплетение, 17 - слой внутренних циркулярных волокон, 18 - слой наружных продольных волокон.
Мышечная оболочка. Эта оболочка состоит в типичном случае из двух толстых слоев гладкомышечной ткани. Во внутреннем слое волокна располагаются циркулярно, и он несколько толще, чем наружный, в котором волокна лежат продольно (рис. 21 - 21). Однако, по-видимому, эти слои не являются строго поперечными и продольными, так как волокна в обоих слоях имеют спиральный ход. В зависимости от того, в каком разрезе оказываются мышечные волокна во внутреннем и наружном слоях, студент может решить, рассматривает ли он поперечный или продольный срез любой части пищеварительной трубки. Так, если на данном препарате волокна внутреннего слоя предстают в поперечном разрезе, а наружного в продольном, то мы имеем дело с продольным срезом кишечной трубки.
Функции. Деятельность мышечной оболочки является основным механизмом, который обеспечивает продвижение содержимого пищеварительной трубки от глотки к анальному отверстию. Нормальная функция мышечной оболочки является, вне всяких сомнений, важным условием здоровья организма. Различные функции, связанные с деятельностью мышечной оболочки, и их регуляция очень сложны- поэтому здесь мы отметим лишь основные моменты.
- Гладкомышечная ткань мышечной оболочки образует слой, окружающий пищеварительную трубку. Следует вспомнить, что гладкая мышца приспособлена к сохранению различной степени тонуса (длительному сокращению). Тонус мышечной оболочки играет важнейшую роль в регуляции просвета кишки.
- Гладкомышечной ткани как таковой присуща способность к спонтанным ритмическим сокращениям. Механизм передачи импульсов от одной гладкомышечной клетки к другой посредством щелевых контактов описан в гл. 18.
- Мышечная оболочка кишечника создает перистальтические сокращения. Они главным образом и обеспечивают продвижение содержимого по кишке. Эти перистальтические движения представляют собой волны сокращения, распространяющиеся сверху вниз, которые проталкивают содержимое кишки впереди себя. Они бывают двух видов : медленные и слабые и очень быстрые и сильные.
Для того чтобы по кишке могли распространяться эффективные волны сокращения, осуществляется их координация с участием сплетения нервных волокон (связанного с многочисленными ганглиями), расположенных в основном между циркулярным и продольным слоями мышечной ткани в наружной оболочке. Это сплетение называется ауэрбаховым, или мышечным, сплетением (рис. 21 - 21, внизу слева). Оно содержит преганглионарные волокна парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Эти волокна (за исключением дистального отдела толстой кишки) происходят из блуждающего нерва, следовательно, из краниального отдела этой системы. Указанные волокна образуют синапсы на клетках терминальных ганглиев в сплетении, которое соответствует, таким образом, постганглионарным парасимпатическим ганглионарным клеткам. Постганглионарные волокна, отходящие от этих ганглионарных клеток, оканчиваются в большинстве случаев на мышечных клетках, которые они стимулируют. Постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, большей частью происходящие из ганглионарных клеток превертебральных узлов, также входят в состав ауэрбахова сплетения, хотя они не связаны в нем с нервными клетками, они подходят непосредственно к гладкомышечным клеткам. Имеются ли афферентные волокна в мышечном сплетении, вот вопрос, который служил предметом живой полемики. В кишке осуществляются рефлекторные взаимодействия, однако нет убедительных морфологических данных, которые свидетельствовали бы о том, что в этих рефлексах участвуют афферентные нейроны. Возможно, в этом случае мы имеем дело с чем-то похожим на аксон-рефлекс (который подробно рассматривается в курсе физиологии).
Импульсы, распространяющиеся по блуждающему нерву (парасимпатический отдел), усиливают тонус и перистальтику мышечной оболочки. Импульсы, идущие по симпатическим волокнам из превертебральных узлов, тормозят как тонус, так и перистальтические движения. Дисфункции желудочно-кишечного тракта чаще всего бывают связаны с эмоциональными расстройствами приводящими к нарушению активности гладких мышц в кишечнике. Бот почему многие неудачники страдают не только от того, что они не могут добиться желаемого, но и от нарушений функции желудочно-кишечного тракта, вызванных напряжений состоянием.
Серозная оболочка или адвентиция.
Эта, четвертая и самая наружная, оболочка стенки пищеварительной трубки имеет характер серозной выстилки, т.е. она состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой одним слоем плоских клеток мезотелия. В тех частях, где трубка соединяется с окружающими тканями, рыхлая соединительная ткань не покрыта мезотелиальными клетками, а сливается с соединительной тканью, связанной с окружающими структурами. В этом случае оболочку называют адвентициальной.
Листки брыжейки (рис 21 - 21, вверху) с обеих сторон покрыты мезотелием, а их основу образует рыхлая соединительная ткань, содержащая вариабельное число жировых клеток, а также кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, которые подходят к кишке в составе брыжейки.
