Волосяные фолликулы - системы организма (гистология)
Развитие. В начале третьего месяца эмбриогенеза от эпидермиса вглубь, в подлежащую дерму, начинают врастать тяжи клеток (рис. 20-15). Они сначала образуются в области бровей, подбородка, верхней губы, а вскоре после этого во всех областях тела, которые в дальнейшем будут покрыты тонкой кожей. Эти эпидермальные выросты становятся волосяными фолликулами и дают начало волосам (рис. 20-15,IV). Так, около пятого или шестого месяцев плод покрывается очень нежными волосками. Они называются первичными волосками эмбриона, или лануго (от лат. lana- шерсть). Этот волосяной покров исчезает до рождения отовсюду, за исключением области бровей, ресниц и кожи головы, где волосы сохраняются и утолщаются. Через несколько месяцев после рождения утрачиваются и эти волосы. 
Рис. 20-15. Схема развития волосяного фолликула и сальной железы у плода (Addison W. Piersol&rsquo-s Normal Histology, 1932).
I-IV-последовательные стадии.
Они заменяются более грубыми, а на остальных частях тела происходит новый рост волос, и тело младенца покрывается пушковыми волосами, так называемый велюс (от лат. vellus- руно). После рождения волосяные фолликулы не образуются. При половом созревании под влиянием мужских половых гормонов в области подмышечных впадин и лобка вырастают грубые волосы, а у лиц мужского пола они появляются также на лице и (в разной степени) на коже других частей тела. Грубые волосы волосистой части головы и бровей и те, которые развиваются во время полового созревания, называются терминальными (постоянными) в отличие от лануго и велюса.
По сравнению с животными у человека волос не много. Большая часть тела обычно покрыта только пушковыми волосами. Поэтому волосы не являются важным фактором сохранения тепла в организме. Тем не менее очень важно, чтобы кожа у человека содержала волосяные фолликулы. Они чрезвычайно нужны для регенерации эпидермиса, поврежденного при ожоге или механической травме - благодаря им возможна трансплантация расщепленной кожи. Ниже мы объясним, чем это обусловлено.
Два вида кератина в волосяных фолликулах и волосах. Имеются два вида кератина мягкий и твердый, которые можно различить гистологическими методами и которые обладают различными физическими и химическими свойствами. Оба вида кератина встречаются в волосяных фолликулах.
Мягкий кератин покрывает всю кожу, твердый обнаруживается только в некоторых придатках кожи, а именно в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос человека, а также перьях, копытах и рогах животных. Синтез твердого кератина гистологически не проявляется в образовании гранул кератогиалина в цитоплазме эпидермальных клеток- вместо этого его формирование протекает путем постепенного превращения живых эпидермальных клеток в кератин (рис. 20-16,Б).
Видео: 10 ОТВРАТИТЕЛЬНЫХ ФАКТОВ О ЧЕЛОВЕЧЕСКОМ ТЕЛЕ
Рис. 20-16. Микрофотографии, иллюстрирующие образование кератина.
А. Процесс образования мягкого кератина в толстой коже. Обратите внимание на гранулы кератогиалина в зернистом слое, а также на присутствие блестящего слоя. Б. Процесс образования твердого кератина ногтя- обратите внимание на постепенное превращение клеток в вещество ногтя при отсутствии зернистого и блестящего слоев. Отметьте, что твердый кератин более однороден, чем мягкий. 1 - роговой слой, 2 - блестящий слой, 3 - зернистый слой, 4 - шиповатый слой, 5 - базальный слой, 6 — дерма.
Твердый кератин очень прочен и не слущивается- поэтому это более стойкий материал, чем мягкий кератин (ногти и волосы приходится стричь, чтобы они слишком не отрастали). В химическом отношении твердый кератин сравнительно ареактивен и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин.
Видео: Елена Малышева. Лечение облысения. О пользе картофеля.
СТРОЕНИЕ ВОЛОСЯНОГО ФОЛЛИКУЛА
Волосяной фолликул развивается за счет врастания клеток эпидермиса в дерму и подкожную ткань.
Самая глубокая часть эпителиального тяжа превращается в скопление клеток, называемое зародышевой матрицей волосяного фолликула (рис. 20-15 и 20-17), потому что оно дает начало волосу. Матрица (называемая также волосяной луковицей) располагается над соединительнотканным волосяным сосочком (рис. 20-15, III и 20-17), который содержит капилляры и, следовательно, является источником тканевой жидкости для ее центральной части.
Рис. 20-17. Схема строения волоса в волосяном фолликуле, показывающая распределение мягкого (!) и твердого (II) кератина и кератогенную зону (III), в которой образуется твердый кератин волоса (Leblond С., Ann. N. Y. Acad. Sci., 53, 464, 1951).
Наружное корневое влагалище. В части эпидермального тяжа, которая соединяет зародышевую матрицу с поверхностью, появляется просвет, и после этого ее называют наружным корневым влагалищем волосяного фолликула (рис. 20-15 и 20-18). Около поверхности кожи в наружном корневом влагалище выявляются те же слои, что и в эпидермисе тонкой кожи (рис. 17, вверху). Это, конечно, вполне понятно, так как наружное корневое влагалище представляет собой продолжение эпидермиса вглубь. Поэтому наружное влагалище около поверхности кожи покрыто мягким кератином, который сливается в устье фолликула с мягким кератином эпидермиса кожи (рис. 20-17). В глубине фолликула, однако, наружное корневое влагалище становится более тонким и в нем уже не выявляются некоторые из наиболее поверхностных слоев эпидермиса. На дне фолликула, где наружное корневое влагалище окружает волосяную матрицу и переходит в нее, оно состоит только из зачаткового слоя эпидермиса (рис. 20-17).
Образование и рост волоса. Для того чтобы волос в фолликуле рос, в матрице должна происходить пролиферация клеток. При этом самые верхние клетки матрицы движутся вверх по просвету наружного корневого влагалища. По мере того как эти клетки выталкиваются наверх, они все дальше и дальше отходят от сосочка, который является источником их питания, и превращаются в кератин. Клетки, которые образуют кутикулу и корковое вещество волоса, построенные из твердого кератина, превращаются в него без формирования гранул кератогиалина. Участок фолликула, где происходит преобразование клеток в твердый кератин, называется кератогенной зоной (рис. 20-17). Волосы растут за счет постоянной пролиферации клеток эпидермиса матрицы и последовательного превращения этих клеток в керагин по мере их движения вверх по фолликулу.
Внутреннее корневое влагалище. Пролиферирующие клетки матрицы помимо волоса образуют еще одну структуру. Это - клеточная оболочка в виде трубочки, которая выталкивается кверху, располагаясь вокруг волоса так, что отделяет его от наружного корневого влагалища. Ее называют внутренним корневым влагалищем (рис. 20-17 и 20-18).
Рис. 20-18. Рисунок косого среза через кератогенную зону волоса в фолликуле (большое увеличение).
Плоскость среза показана на врезке. (Волосяные фолликулы идут вглубь в подкожную клетчатку, но не всегда заходят так глубоко как показано на врезке.) Ядра как во внутреннем корневом влагалище, так и в волосе подвергаются пикнозу, а клетки внутреннего корневого влагалища содержат красные гранулы трихогиалина (отмеченного как кератогиалин), что свидетельствует о формировании мягкого кератина. В корковом веществе волоса и кутикуле волоса такие гранулы отсутствуют. Внутреннее корневое влагалище включает кутикулу и слои Гекели и Генле.
Протягиваясь кверху, это влагалище распространяется лишь на часть длины фолликула (рис. 20-17). Оно образовано мягким кератином (рис. 20-17), поэтому по мере ороговения клеток в них можно видеть гранулы кератогиалина. В этом участке гранулы обычно называют трихогиалиновыми (от греч. трикс-волос, гиалос- стекло), причем они окрашиваются не базофильно, а в яркий красный цвет (рис. 20-18).
ПИГМЕНТАЦИЯ ВОЛОС
Видео: Женская половая система. 3. Фолликулогенез. Овариальный цикл. Эндокринная функция. Регуляция
Основным пигментом волос, так же как и в эпидермисе, служит меланин. Меланин в волосе также образуется меланоцитами, которые располагаются среди клеток матрицы волосяного фолликула вблизи сосочка. От меланоцитов в этом участке, как и от меланоцитов эпидермиса, отходят цитоплазматические отростки, которые достигают эпителиальных клеток и снабжают их меланином. В дальнейшем эпителиальные клетки, претерпевая ороговение, превратятся в корковое и мозговое вещество волоса. По мере того как клетки, образующиеся в матрице в процессе деления, движутся вверх, они захватывают меланин в верхней части расширенного в виде луковицы основания волоса и затем направляются далее кверху, где ороговевают, превращаясь в корковое и мозговое вещество волоса. Меланин, который содержат эти клетки, включается в кератин волоса, в основном в корковое его вещество, придавая ему окраску.
Имеются данные о том, что в волосяной луковице меланоциты волосяного фолликула делятся путем митоза и, таким образом, поддерживается численность их популяции.
По мере того как люди стареют, их волосы начинают седеть. Отсутствие пигмента в волосах пожилых людей приписывают постепенной утрате меланоцитами способности синтезировать тирозиназу.
Хотя волосы бывают различных цветов, под микроскопом определяются пигменты волос только трех цветов - черного, коричневого и желтого! Желтый пигмент называется феомеланином, и его синтез, по всей вероятности, регулируется генами, отличными от тех, которые контролируют образование черного и коричневого меланина Метаболические реакции при его образовании также отличаются от реакций в результате которых синтезируется черный и коричневый меланин.
СТРОЕНИЕ ВОЛОСА
Форма волоса на поперечном разрезе и другие особенности постоянных волос неодинаковы у представителей разных рас. Встречается три основных типа волос: прямые, волнистые и шерстистые. Прямые волосы характерны для монголоидной расы-китайцев, эскимосов, а также для американских индейцев. Прямой волос обычно жесткий, гладкий и круглый на поперечном разрезе. Волнистые волосы встречаются у ряда этнических групп, в том числе у европейцев, а шерстистые волосы характерны почти для всех представителей черной расы. Поперечный разрез волнистого волоса овальный, а шерстистого имеет форму почки.
Постоянный волос состоит из центрально расположенного мозгового вещества, образованного мягким кератином (рис. 20-17 и 20-18), а также кутикулы и коркового вещества, образованных твердым кератином (рис. 17 и 20-18). В некоторых волосах мозговое вещество практически отсутствует, поэтому в них обнаруживается только кутикула и корковое вещество, построенные из твердого кератина. Цвет волос определяется пигментом в клетках коркового вещества.
Кутикула состоит из очень тонких, плоских, похожих на чешуйки клеток, которые располагаются на поверхности волоса, как черепица, с той разницей, что их свободные концы смотрят не книзу, а кверху (рис. 20-19). Свободные концы этих клеток плотно соединяются со свободными концами таких же клеток, которые выстилают
Рис. 20-19. Микрофотография поверхности волоса, на которой видны черепицеобразные чешуйки кутикулы волоса (с иммерсией).
внутреннее корневое влагалище (их свободные концы направлены книзу). Благодаря такому расположению трудно вытащить волос без того, чтобы не извлечь вместе с ним хотя бы часть внутреннего корневого влагалища. Этот факт может иметь судебно-медицинское значение.
Мозговое вещество состоит из мягкого кератина. В нем ороговевшие клетки обычно отделены друг от друга. Между ними может находиться воздух или жидкость.
ЦИКЛИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВОЛОСЯНЫХ ФОЛЛИКУЛОВ
Видео: Интересные факты о нашем теле - Волосы и Ногти
Волосы, которые остаются на щетке или расческе, не являются свидетельством неминуемо грозящего облысения. Встревоженных пациентов можно успокоить, объяснив им, что рост волос происходит циклически. Например, у животных, обитающих на севере, регулярно к каждой зиме отрастает новый мех, который они теряют к лету. Волосяные фолликулы человека также могут находиться в фазе роста или покоя. Во время первой фазы клетки волосяной матрицы продолжают пролиферировать и дифференцироваться волос удлиняется. Фаза роста, однако, постепенно переходит в фазу покоя по мере того, как волосяная матрица становится неактивной и атрофируется. Затем корень волоса отделяется от своей матрицы и постепенно движется вверх по фолликулу, какое-то время сохраняя более или менее непрочное прикрепление к наружному корневому влагалищу, пока нижний конец волоса не приблизится к шейке фолликула. Тем временем в более глубокой части фолликула эпидермальное наружное корневое влагалище втягивается и перемещается к поверхности. Наконец, волос выходит целиком из фолликула. До или после этого более глубоко расположенные части наружного корневого влагалища вновь врастают вниз и окружают старый сосочек, который претерпевает обновление, или новый сосочек. Развивается новая волосяная матрица, а это приводит к началу роста нового волоса в фолликуле.
Циклическая активность волосяных фолликулов у человека в двух отношениях отличается от их активности у периодически линяющих животных. Во-первых, в коже волосистой части головы человека циклы активности более длительны. На голове волосы растут по 2 - 3 года, прежде чем вступают в короткую фазу покоя, длящуюся 3 - 4 месяца. В других областях тела, однако, фаза роста более короткая, а фаза покоя относительно длительная. Волосы бровей, например, растут 1 - 2 месяца, после чего их фолликулы находятся в покое в течение 3 - 4 месяцев. Второе отличие заключается в том, что у человека соседние фолликулы в одно и то же время обычно находятся на разных фазах активности. Так, например, Троттер (Trotter) обнаружил, что в коже ноги 45% фолликулов находится в фазе роста, а остальные в фазе покоя. Однако в коже волосистой части головы в любое время от 80 до 90% фолликулов находятся в фазе роста. Легко понять, почему у человека смена волос обычно происходит незаметно.
Обычное облысение. Оно нехарактерно для женщин, и это уже само по себе может указывать на то, что мужской половой гормон имеет какое-то отношение к развитию облысения. Гамильтон (Hamilton J. В., 1968) установил, что кастрация, а следовательно, отсутствие мужского полового гормона (тестостерона) препятствует проявлению наследственной тенденции к развитию облысения, а введение мужского полового гормона лицам с его дефицитом приводит к реализации этой тенденции, в итоге развивается облысение. Другими словами, генетические факторы, приводящие к облысению, полностью реализуются, только если у данного лица имеется мужской половой гормон. Хотя облысение является очевидным признаком активности мужского полового гормона, не следует делать вывод, что лысеющие мужчины непременно более вирильны, чем те, которые сохранили хорошую шевелюру. Если нет наследственного предрасположения к облысению, то мужской половой гормон его не вызывает.
Влияние стрижки на рост волос. Другой вопрос, который часто задают в отношении волос усиливает ли стрижка и бритье рост волос. Этот вопрос явился предметом тщательного исследования и длительного экспериментального изучения (см. работы Троттера). Из результатов экспериментов делается общий вывод о том, что стрижка или бритье волос никакого влияния на рост волос не оказывают: на волосистой части головы волос растет со скоростью около 0,4 мм в день.
СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННАЯ ВОЛОСЯНАЯ СУМКА
Хотя волосяной фолликул представляет собой эпителиальную структуру, он окружен зоной уплотненной соединительной ткани, которая образует вокруг волоса соединительнотканную оболочку волосяную сумку (рис. 20-17 и 20-18).
