Желчный пузырь - системы организма (гистология)
Микроскопическое строение. От печеночного протока отходит боковая ветвь (пузырный проток), которая идет к удлиненному мешковидному образованию в форме груши - желчному пузырю (рис. 22 - 26 и 22 - 28). Желчный пузырь выстлан слизистой оболочкой, образующей столь многочисленные складки при сокращении пузыря (рис. 27), что при изучении среза стенки органа можно подумать, что в слизистой оболочке содержатся многочисленные железы (рис. 22 - 27). На самом же деле в слизистой оболочке желчного пузыря (за исключением области его шейки) железы отсутствуют, и, если орган растянут, большая часть складок слизистой (если не все) исчезает.
Рис. 22 - 26. Схема желчного пузыря (орган вскрыт для того, чтобы показать складчатую внутреннюю поверхность), пузырного протока, желчного протока и сфинктеров Бойдена и Одди (Grant J., Basmajian J. V. Grant&rsquo-s Method of Anatomy, 1965).
1 - дуоденальный сосочек, 2 - стенка двенадцатиперстной кишки, 3 - сфинктер Одди, 4 - сфинктер Бойдена, 5 - спиральный клапан.
Эпителий слизистой оболочки желчного пузыря - высокий цилиндрический (рис. 22 - 28). Каждая клетка в выстилке напоминает соседнюю, в этом отношении эпителий желчного пузыря сходен с эпителием желудка, хотя сами клетки здесь другие. Они значительно более сходны со всасывающими клетками тонкой кишки и, подобно последним, снабжены микроворсинками. В наиболее поверхностных участках цитоплазмы этих клеток описаны секреторные гранулы, однако главная функция клеток эпителия желчного пузыря - всасывание, а не секреция.
Рис. 22 - 27. Микрофотография стенки желчного пузыря человека (малое увеличение).
Видны следующие слои его стенки: однослойный цилиндрический эпителий (/), собственная пластинка слизистой оболочки (2), мышечная оболочка (5), состоящая из гладкомышечной ткани и аналогичная мышечной оболочке кишки, и перимускулярная (субсерозная) оболочка (4), образованная соединительной тканью и содержащая кровеносные сосуды и жировые клетки.
Рис. 22 - 28. Микрофотография внутренней части стенки желчного пузыря человека (среднее увеличение).
Видны: эпителиальная выстилка (1), состоящая из высоких цилиндрических клеток, сходных друг с другом и характеризующихся апикальными микроворсинками- рыхлая соединительная ткань собственной пластинки (2) слизистой с ее многочисленными капиллярами и большая часть мышечной оболочки (3) с более крупными кровеносными сосудами в ней. Пучки гладкомышечных клеток вблизи просвета видны в продольном разрезе, а глубже -в поперечном. Обратите внимание на то, что в слизистой желчного пузыря выявляются складки, а не ворсинки, а также на отсутствие мышечной пластинки слизистой. Мышечный слой в стенке желчного пузыря соответствует мышечной оболочке кишки.
Эпителий располагается на собственной пластинке слизистой, состоящей из рыхлой соединительной ткани (рис. 22 - 28). В желчном пузыре мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому слизистая лежит на слабо развитом слое гладкомышечной ткани, сходном по расположению, но не по толщине, с мышечной оболочкой кишки (рис. 22 - 27). Некоторые гладкомышечные волокна, образующие мышечную оболочку, идут циркулярно и продольно, однако большая их часть располагается косо. В соединительной ткани, заполняющей промежутки между пучками гладкомышечной ткани этой оболочки, имеются многочисленные эластические волокна.
За мышечной оболочкой лежит хорошо развитая перимускулярная (субсерозная) оболочка (рис. 22 - 27). Она образована рыхлой соединительной тканью и может содержать группы жировых клеток. В ней к органу проходят артерии, вены, лимфатические сосуды и нервы. По той стенке желчного пузыря, которой он прикрепляется к печени, соединительная ткань ее перимускулярной оболочки (которая в этом участке не может быть названа субсерозной оболочкой) переходит в соединительную ткань печени.
Шейка желчного пузыря перекручена таким образом, что ее слизистая образует спиральную складку (рис. 22 - 26). Весьма сходные полулунные складки слизистой оболочки имеются в выстилке пузырного протока. В области шейки желчного пузыря и в стенке пузырного протока имеется больше соединительной ткани, чем в остальных участках желчного пузыря.
Пузырный проток и сфинктер Одди. Проток, который идет от места слияния пузырного и печеночного протоков до двенадцатиперстной кишки, ранее обычно называли общим желчным протоком. В настоящее время отмечается тенденция опускать из этого термина слово «общий». Проток прободает наружные оболочки двенадцатиперстной кишки вблизи места вхождения протока поджелудочной железы. На полпути через стенку двенадцатиперстной кишки эти два протока сливаются друг с другом, а просвет протока, образовавшегося в результате слияния, настолько расширяется, что его называют ампулой. Ампула идет косо через внутренние слои стенки двенадцатиперстной кишки, открываясь на верхушке сосочка, который выступает в просвет двенадцатиперстной кишки (дуоденальный, или фатеров сосочек).
В прошлом считали, что мышца, связанная с ампулой, и конечные отрезки двух протоков, входящих в ампулу, образуют совместно сфинктер Одди. Эта мышца, однако, развивается независимо от мышцы собственно стенки кишки и поэтому не является ее частью. Мышца вокруг преампулярной части желчного протока утолщается и служит в качестве сфинктера у выходной части желчного протока- его иногда называют сфинктером Бойдена (рис. 22 - 26). Мышца, которая развивается вокруг самой ампулы и преампулярной части панкреатического протока, недостаточно развита, чтобы ее можно было считать истинным сфинктером (хотя иногда у людей это наблюдается). Сокращение мощного сфинктера Бойдена, окружающего преампулярную часть желчного протока, закрывает путь секрету печени в кишку, и в результате этого желчь, образующаяся в течение этого времени (когда сфинктер закрыт), отводится по пузырному протоку в желчный пузырь, где она накапливается и концентрируется. Гладкомышечные волокна располагаются также параллельно преампулярным участкам желчного и панкреатического протоков- при их сокращении протоки укорачиваются (и, вероятно, расширяются), что улучшает отток по ним.
Функции желчного пузыря. Желчный пузырь накапливает и концентрирует желчь. Концентрация осуществляется путем всасывания воды и неорганических солей сквозь эпителий в сосуды собственной пластинки слизистой оболочки. Это приводит к увеличению концентраций желчного пигмента, солей желчных кислот и холестерина. Рентгенконтрастные вещества, выводимые печенью, появляются в желчи и, если желчный пузырь нормально концентрирует желчь, их содержание в пузыре увеличивается настолько, что пузырь выявляется на рентгенограмме.
Таким образом проверяется функция желчного пузыря. Всасывание в пузыре неорганических солей из желчи приводит к снижению ее щелочности.
В стимуляции сокращений желчного пузыря принимает участие гормональный механизм. Можно вызвать особенно эффективные сокращения желчного пузыря, потребляя жир. Бойден (Boyden) показал, что если животному ввести кровь другого недавно накормленного животного, то это вызовет у первого опорожнение желчного пузыря. Полагают, что гормон вырабатывается слизистой оболочкой кишки под влиянием переваривания пищи и затем переносится с кровью в желчный пузырь, вызывая его сокращения. Этот гормон известен под названием холецистокинина. Перистальтические волны в кишке, очевидно, влияют на работу сфинктера, который пропускает желчь в кишку- поэтому желчь попадает в кишку порциями.
Мышечная оболочка в стенке желчного пузыря такая тонкая, что некоторые исследователи сомневаются в отношении того, что ее сокращения могут играть роль в опорожнении пузыря. Однако экспериментальные исследования оставляют мало почвы для этих сомнений.
Развитие желчных протоков, желчного пузыря и печени
Печень происходит из эпителия развивающейся двенадцатиперстной кишки, который является производным энтодермы- в этом участке эпителий сначала выпячивается кнаружи, образуя так называемый печеночный дивертикул. Из одной его ветви формируется пузырный проток и желчный пузырь. Эпителиальные клетки другой части выступают в спланхномезодерму и расщепляют ее. В эту область врастают ветви сосуда, будущей воротной вены, причем пространства между развивающимися эпителиальными выпячиваниями приобретают богатую васкуляризация). Все образование быстро растет. Из мезодермы образуется капсула органа, а также соединительнотканное дерево, которое образует внутреннюю часть органа.
Обычно в ходе развития экзокринных желез конечные разрастания эпителия превращаются в секреторные отделы, а эпителиальные клетки, которые соединяют эти отделы с источником их развития, формируют протоки. При образовании печени, однако, дифференцировка клеток эпителиальных выростов протекает по-иному. Клетки, располагающиеся ближе к источнику развития, начинают дифференцироваться с образованием трубочек, а в участках, отстоящих дальше от места происхождения, клетки образуют толстые скопления неправильной формы. В этот период клетки, образующие трубочки, и скопления выглядят одинаково. Позднее, однако, их структура изменяется, и клетки, образующие трубочки, становятся клетками желчных протоков, тогда как клетки, формирующие скопления, превращаются в клетки секреторных отделов, т. е. гепатоциты. Толстые пластины, которые сначала образуются будущими гепатоцитами, расщепляются с образованием трабекул паренхимы, между которыми располагаются кровеносные сосуды- последние в дальнейшем превращаются в синусоиды.
