Желудок - системы организма (гистология)
Видео: Как Алкоголь влияет на Желудок
Желудок представляет собой значительно расширенную часть пищеварительной трубки, лежащую между пищеводом и тонкой кишкой (рис. 21 - 1). Он служит резервуаром, причем эта функция обеспечивается за счет эластичности его стенок, которые могут растягиваться настолько, что емкость желудка достигает от 1 до 1,7 л- содержимое желудка задерживается в нем благодаря наличию в области перехода в кишку хорошо развитого пилорического сфинктера. Желудок участвует в пищеварении путем воздействия на пищу желудочным соком, который выделяется клетками желез его слизистой. Желудочный сок содержит три фермента, а также соляную кислоту и слизь. Из этих трех ферментов наиболее важным является пепсин. Этот фермент секретируется в виде предшественника пепсиногена. В кислой среде он преобразуется в пепсин и начинает переваривание белков. Два других фермента - это реннин, створаживающий молоко, и липаза, принимающая участие в расщеплении жиров. Последний процесс, однако, протекает в желудке лишь в незначительной степени.
Соляная кислота в секрете желудка содержится в концентрациях, достаточных для того, чтобы убить живые клетки, имеющиеся в необработанной пище (фрукты, устрицы и т. п.), но все же она не повреждает клетки, выстилающие желудок, за исключением редких случаев, связанных с некоторыми патологическими состояниями (такими, как чрезвычайно сильный стресс, который ведет к возникновению язвы). Очевидно, что в норме должны существовать защитные механизмы, которые предотвращают развитие подобных изменений. Считается, что защитную роль в этом отношении играет слизистое покрытие. Слизь выделяют в основном поверхностные эпителиальные клетки. Действительно, слизь образуется так, что формируется несколько отчетливых слоев- если повреждается один слой, защитную функцию берет на себя следующий и так далее. Помимо этого, еще один защитный механизм заключается в том, что, как будет описано далее, эпителиальные клетки, выстилающие желудок, замещаются новыми приблизительно каждые 3 дня.
Желудок работает как эффективный миксер за счет деятельности мускулатуры. Благодаря ферментам при перемешивании содержимое желудка, разведенное желудочным соком, превращается в полужидкую массу равномерной консистенции, называемую химусом. Желудок также вырабатывает фактор, необходимый для всасывания витамина В-12, и выполняет в определенной мере функцию всасывания, однако в этом отношении его функция ограничена поглощением воды, солей, алкоголя и некоторых лекарственных веществ.
Анатомия. Форма желудка и его составные части показаны на рис. 21 - 24. С анатомической точки зрения дно представляет собой часть, лежащую выше горизонтальной линии, проведенной через нижнюю часть пищевода. Около двух третей оставшейся части называется телом желудка. Дистальный отдел органа включает преддверие (антрум), пилорический канал и сфинктер привратника. Вместе три последние части нередко называют привратником, или пилорусом. 
Рис. 21 - 24. Схема отделов желудка (Grant J., A Method of Anatomy, 1948).
1 - кардиальная вырезка, 2 - дно, 3 - входное отверстие желудка (кардия), 4 - тело, 5 - ангулярная вырезка, 6 - преддверие привратника, 7 - пилорический канал, 8 - привратник (пилорус).
По гистологическим признакам различают 3 отдела: 1) кардиальный отдел, который окружает вход в желудок, 2) тело, или фундальный отдел, который включает анатомическое тело и дно и 3) пилорический отдел, состоящий из преддверия, канала и сфинктера привратника.
Если вскрыть пустой (сократившийся) желудок, в его слизистой оболочке видны ветвящиеся складки, большая часть которых располагается продольно. Эти образования называются складками желудка. Их основа состоит из подслизистой (рис. 21 - 25, вверху). Однако, когда желудок растянут, складки почти полностью «разглаживаются».
ОСНОВНЫЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
Стенка желудка состоит из четырех обычных оболочек, которые уже были описаны ранее. Слизистая довольно толстая и содержит многочисленные простые трубчатые железы, описание которых приводится ниже. В некоторых участках мышечная пластинка вместо обычных двух слоев, отмеченных в общем плане строения стенки пищеварительного канала, содержит три.
Рис. 21 - 25. Микрофотографии тела желудка кошки, иллюстрирующие строение складки слизистой оболочки, желудочных ямок и желез.
1 - складки слизистой оболочки, 2 - основа складки, образованная подслизистой, 3— желудочная ямка, 4— эпителиальные клетки, 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки, 6 - париетальная (обкладочная) клетка, 7 - главные клетки.
Мелкие пучки гладкомышечных волокон, направляющиеся от мышечной пластинки к поверхности, проходят между железами. В подслизистой нет желез, за исключением пилорической части, прилежащей к двенадцатиперстной кишке. Мышечная оболочка также состоит их трех слоев вместо двух. Волокна самого внутреннего слоя располагаются косо, среднего - циркулярно, а наружного -продольно. Наружная поверхность желудка покрыта серозной оболочкой.
Ямки и железы слизистой желудка. Если слизистую оболочку трех гистологически различных отделов желудка изучить, например, с помощью сканирующего электронного микроскопа, можно убедиться в том, что она усеяна многочисленными отверстиями, через которые выделяется желудочный сок, когда желудок находится в фазе активной секреции. Эти отверстия соответствуют желудочным ямкам. Ямки вдаются в слизистую и здесь переходят в верхние отделы желез желудка, которые в них открываются. В каждую ямку выделяют свой секрет 2 - 3 железы, а оттуда их секрет достигает просвета желудка.
Желудочные ямки имеют весьма однородный вид по всему желудку, различаясь лишь глубиной. Каждая желудочная ямка выстлана выделяющими слизь эпителиальными клетками, сходными с клетками, образующими выстилку всей поверхности желудка. Однако в кардиальном, фундальном и пилорическом отделах железы желудка несколько различаются и называются соответственно кардиальными, фундальными и пилорическими.
Собственная пластинка слизистой, занимающая узкое пространство между соседними железами, содержит мышечные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, а также обычные компоненты соединительной ткани.
Покровный эпителий (который спускается также по стенкам желудочных ямок, выстилая их). Покровный эпителий желудка образован только одним типом клеток -слизистыми цилиндрическими клетками, которые все сходны между собой, в отличие от тонкой и толстой кишки, где бокаловидные клетки чередуются с всасывающими цилиндрическими клетками, не выделяющими слизи. Апикальная часть цитоплазмы этих покровных эпителиальных клеток заполнена секреторными пузырьками, содержащими слизь. Когда целостность слоев слизи и подлежащих клеток нарушается некоторыми видами пищевых продуктов и напитков (в особенности неразведенными алкогольными напитками), покровные эпителиальные клетки слущиваются в просвет желудка. Гибель покровных клеток компенсируется миграцией новых клеток, образующихся в области перешейка желез желудка, как будет описано ниже. Покровный эпителий желудка столь же быстро восстанавливается и при более серьезных повреждениях, например при хирургических операциях- это происходит, вероятно, также благодаря миграции новообразованных клеток.
Железы кардиального отдела. В отделе желудка, непосредственно окружающем место впадения пищевода, железы, лежащие у основания желудочных ямок,-небольшие, состоят из слизистых клеток с бледной цитоплазмой, что свидетельствует об их низкой секреторной активности. Местами среди этих клеток в железе разбросаны отдельные париетальные клетки (которые будут описаны ниже).
Железы фундального отдела. Эти железы вырабатывают почти все ферменты и соляную кислоту, которые выделяются в желудке- они продуцируют также и некоторое количество слизи. В теле желудка желудочные ямки погружены в слизистую лишь на глубину, составляющую от 1/4 до 1/3 ее толщины (рис. 21 - 25, внизу слева). Поэтому длина желез, идущих со дна желудочных ямок до мышечной пластинки слизистой, в 2 - 3 раза больше, чем глубина самих ямок. Железы здесь довольно прямые, за исключением участка вблизи мышечной пластинки слизистой, где они могут изгибаться (рис. 21 - 26).
Рис. 21 - 26. Рисунок ямки и фундальной железы желудка обезьяны при использовании метода ШИК с докраской гематоксилином (с любезного разрешения С. Leblond).
1 - клетки покровного эпителия, 2 - париетальные (обкладочные) клетки, 3 - слизистые шеечные клетки, 4 - зимогенные клетки.
По данным Стивенса и Леблона (Stevens, Leblond), железы можно разделить на 3 сегмента. Это самая глубокая часть железы-дно, средняя часть — шейка и верхняя часть—перешеек (рис. 21 - 26). Перешеек переходит непосредственно в желудочную ямку. Следует уяснить себе, что ямка не является частью железы -она представляет собой лишь небольшое вдавление поверхности, выстланное покровными эпителиальными клетками. В одну ямку иногда открываются несколько желез.
Желудочный сок выделяется железами, в которых имеется четыре основных вида секреторных клеток, что хорошо определяется на срезах, приготовленных по методу ШИК с докраской гематоксилином.
В перешейке имеется два вида клеток - покровные эпителиальные клетки и париетальные (обкладочные) клетки. Покровные клетки, лежащие по краям желудочных ямок, в апикальной части содержат значительное количество слизи (рис. 21 - 26, показано черным). В глубине ямок содержание слизи в апикальной части клеток значительно снижается (рис. 21 - 26), а в перешейке в покровных эпителиальных клетках выявляются лить отдельные пузырьки слизи в апикальных отделах. Между покровными эпителиальными клетками в перешейке разбросаны крупные париетальные клетки- при окрашивании по методу ШИК с гематоксилином для них характерна сравнительно светлая бледная цитоплазма. На хороших препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, цитоплазма этих клеток имеет розовый цвет. На срезе форма париетальных клеток варьирует от округлой до треугольной (рис. 21 - 25 и 21 - 26). Их ядро - сферической формы и обычно располагается в центре клетки- ультраструктуру и функцию этих клеток мы сейчас опишем.
Шейка железы желудка образована слизистыми шеечными клетками, чередующимися с париетальными клетками (рис. 21 - 26). При использовании метода ШИК с докраской гематоксилином цитоплазма этих клеток, заполненная слизью, приобретает розовый цвет (рис. 21 - 26) и пенистый вид, однако это трудно заметить на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином. Ядро обычно прижато к базальной части клетки и имеет форму, близкую к треугольной.
В области дна железы располагаются преимущественно главные (зимогенные) клетки. В цитоплазме этих клеток, в базальной ее части, находятся скопления базофильного материала (рис. 21 - 26). Цитоплазма между ядром и свободной поверхностью при хорошей фиксации имеет зернистый вид. Париетальные клетки здесь вставлены между зимогенными клетками. Нередко можно видеть париетальную клетку треугольной формы, которая лежит таким образом, что одна из ее трех сторон располагается параллельно базальной мембране железы, а другие две граничат с базальными участками прилежащих главных клеток. Секрет такой париетальной клетки, для того чтобы попасть в просвет желудка, должен проходить между двумя главными клетками (которые ее почти перекрывают). При хорошей фиксации в цитоплазме этих клеток можно увидеть секреторные канальцы (которые описываются ниже). Канальцы открываются со стороны клетки, ближайшей к просвету железы.
Зимогенные (главные) клетки вырабатывают ферменты желудочного сока, а париетальные клетки продуцируют соляную кислоту. Другие типы клеток вырабатывают только слизь.
