Дентин - системы организма (гистология)
Одонтобласты начинают образование дентина вскоре после того, как они приобретают свою типичную форму. Сначала они отделены от амелобластов продолжением базальной мембраны эмалевого органа. Однако этот участок базальной мембраны исчезает, когда происходит созревание одонтобластов и они секретируют мелкие коллагеновые фибриллы, составляющие основу матрикса дентина. Кроме того, между одонтобластами протягиваются длинные и толстые коллагеновые волокна, известные под названием волокон Корфа, которые идут в направлении ранее имевшейся базальной мембраны, но, не доходя до этого места, веерообразно расходятся.
Следует помнить, что кость увеличивается в объеме за счет наложения новых слоев на одну или несколько ее поверхностей (см. рис. 15 - 8). Это справедливо и по отношению к дентину с той разницей, что рост здесь более ограничен - ведь одонтобласты имеются только на внутренней (пульпарной) стороне дентина. Поэтому новые слои дентина могут откладываться только по его пульпарной поверхности, причем эти слои уменьшают пространство, занятое пульпой.
Рис. 21 - 9. Микрофотография, показывающая одонтобласты, предентин и дентин на растущем конце резца крысы- х 1000 (с любезного разрешения М. Weinstock).
Клетки высокие, полярные и располагающиеся параллельно друг другу- ядро каждой клетки лежит в базальном отделе. В предентин от апикального полюса клетки отходит светлоокрашенный отросток одонтобласта. Предентин располагается от участка между основаниями отростков до резко обозначенной границы между дентином и предентином (показано стрелкой). Дентин, лежащий далее, окрашивается темнее, чем предентин. 1 - дентин, 2 - предентин, 3 - одонтобласты, 4 - капилляр.
У остеобластов имеются цитоплазматические отростки, вокруг которых откладывается органический межклеточный компонент костного матрикса. Отростки лежат в костных канальцах (см. рис. 15 - 5). Сходным образом у каждого одонтобласта также имеется цитоплазматический отросток (рис. 21 - 8, 9 и 21 - 10), идущий кнаружи от апикальной части клетки к дентино-эмалевой границе. Когда вокруг этих цитоплазматических отростков откладывается матрикс дентина, они также оказываются замурованными в мельчайших канальцах, которые называются дентинными трубочками, или канальцами, а отростки внутри этих канальцев получили название отростков одонтобластов (отмечен на рис. 10).
Рис. 21 - 10. Схема строения одонтобласта, показывающая расположение его органелл и примыкающего матрикса предентина и дентина (Weinstock М., Leblond С., 1974).
1 - зона минерализации, 2 - отросток одонтобласта, 3 - замыкающая пластинка, 4 - апикальная зона расположения гранулярного эндоплазматического ретикулума, 5 - аппарат Гольджи, 6 - надъядерный гранулярный эндоплазматический ретикулум, 7 - ядро.
С отложением все новых слоев дентина одонтобласты постепенно отодвигаются все дальше от дентинноэмалевой границы. При этом как отростки одонтобластов, так и дентинные канальцы, в которых они располагаются, постоянно удлиняются.
В развитии костной ткани отмечаются две отдельные стадии: 1) синтез органического компонента межклеточного вещества кости и 2) его обызвествление. Точно так же сначала происходит образование дентинного матрикса и лишь потом его обызвествление (обычно на один день позже). Необызвествленный матрикс дентина называется предентином, причем его слой расположен между апикальными участками одонтобластов и недавно образованным дентином (рис. 21 - 9 и 21 - 10).
Хорошо известно, что зубы чрезвычайно чувствительны к раздражению, возникающему на дентинной поверхности. Чувствительность дентина связывают с цитоплазматическими отростками одонтобластов, лежащими в дентинных канальцах, которые способны передавать раздражения к нервным волокнам, расположенным у пульпарной границы. Чувствительность дентина обычно снижается с возрастом в результате обызвествления, происходящего внутри дентинных канальцев.
Крупный аппарат Гольджи лежит между участками расположения гранулярного эндоплазматического ретикулума в надъядерной и апикальной зонах- в отростке одонтобласта, который идет от апикального полюса клетки в предентин и дентин, цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума и мешочки аппарата Гольджи отсутствуют. Ответвления отростка также проникают в матрикс. В отростке и его ответвлениях лежат секреторные гранулы, происходящие из аппарата Гольджи. Продукт секреции выделяется в предентин путем экзоцитоза. На поверхности коллагеновых фибрилл дентина располагается мелкозернистое вещество. Матрикс дентина также содержит кристаллы апатита.
Ультраструктура одонтобластов
В отличие от амелобластов, которые плотно прижаты друг к другу, одонтобласты бывают разделены межклеточными щелями, содержащими коллагеновые волокна Корфа и капилляры (рис. 21 - 9). Они, однако, удерживаются вместе за счет контактов, которые видны на рис. 21 - 10 с обеих сторон от замыкающей пластинки. При изучении с помощью электронного микроскопа (рис. 21 - 10) видно, что одонтобласты состоят из удлиненного клеточного тела (на периферии пульпы) и длинного отростка, лежащего в дентине. Клеточное тело содержит хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум и, вблизи центра клетки, крупный комплекс Гольджи. Отросток одонтобласта располагается выше замыкающей пластинки и не содержит элементов гранулярного эндоплазматического ретикулума- в нем, однако, обнаруживаются секреторные гранулы, отдельные пузырьки, микротрубочки и филаменты.
Предентин и матрикс дентина
Межклеточное пространство, окружающее основание отростков одонтобластов, содержит матрикс предентина. Сначала это аморфное основное вещество с отдельными коллагеновыми фибриллами или вовсе без них. Над этой зоной и рядом с ней в матриксе содержится все больше фибрилл, плотно упакованных в области границы между предентином и дентином (рис. 21 - 10). Как уже указывалось, матрикс предентина в отличие от матрикса дентина не обызвествлен- поэтому пограничная линия между предентином и дентином составляет фронт обызвествления. Когда дентин подвергается обызвествлению, его ультраструктура становится неразличимой из-за кристаллов апатита, однако на срезах декальцинированного дентина виден зернистый материал, лежащий на коллагеновых фибриллах (рис. 10, верх).
Процесс синтеза преколлагена и его секреции одонтобластами подробно описан в гл. 9 и показан на рис. 9 - 7. Коллаген составляет почти 90% матрикса дентина- 10% представлено фосфопротеидом- имеется также небольшое количество гликопротеидов и гликозаминогликанов. Фосфо протеид синтезируется одонтобластами и выделяется в предентин, однако он диффундирует к дентинной стороне границы с предентином, где он образует зернистый материал, выявляемый на поверхности коллагеновых фибрилл (Weinstock М., Leblond С., 1974).
Эта граница является местом обызвествления дентина. Сразу же после введения меченых фосфата или солей кальция метка выявляется в этом участке- на предентинной стороне границы радиоавтографическая реакция не определяется, а на дентинной стороне она весьма отчетливо выражена. Отложение фосфата кальция происходит, по-видимому, сразу же за предентино-дентинной границей.
Хотя здесь возможны и незначительные различия, факторы, определяющие обызвествление кости, описанные в гл. 15, играют такую же важную роль и при обызвествлении дентина.
