Ядро - основы гистологии
Ядро, так же как цитоплазма, является необходимой составной частью клетки (см. рис. 2 и 5). Чаще оно располагается в центре.
Как правило, в клетке бывает одно ядро, однако некоторые клетки имеют несколько ядер (многоядерные). Форма и размеры ядер разнообразны, но типичны для каждого вида клеток. Форма ядер в значительной мере обусловлена формой клетки: у шаровидных клеток ядра круглые, у цилиндрических — овальные, у вытянутых веретенообразных мышечных клеток — вытянутые. У клеток, меняющих свою форму, ядра могут быть даже дольчатые. Размеры ядер зависят от размеров клетки. Для каждого типа клетки отношение размеров ядра к размеру цитоплазмы постоянно.
От цитоплазмы ядро отделено хорошо выраженной ядерной оболочкой. В электронный микроскоп видно, что она состоит из двух мембран с пространством между ними. Наружная мембрана может быть связана с мембранами цитоплазматической сети. Наличие рибосом на поверхности этой мембраны обусловливает синтез белка. Внутренняя мембрана не имеет рибосом. К ней прикреплены участки хроматина, чем обеспечивается упорядоченное расположение хромосом в определенной части ядра — «заякоревание» хромосом. Ядерная оболочка имеет поры диаметром 50—100 нм. Поры занимают в общей сложности 10% поверхности ядра и обеспечивают обмен веществ между содержимым ядра и цитоплазмой. Настоящих отверстий нет, ибо пора — это особый аппарат, встроенный в ядерную оболочку (система глобулярно-фибриллярных частиц, состоящая из белков и обеспечивающая избирательную проницаемость). Есть прямая параллель между синтетической активностью клетки и числом пор.
Содержимое ядра подразделяется на кариоплазму и расположенные в ней хроматин и 1—2 ядрышка, реже больше.
Кариоплазма (ядерный сок) микроскопически бесструктурна, содержит воду, простые белки, дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), ионы калия, магния и др. (см. рис. 2).
Ядрышко — самое плотное образование клетки (см. рис. 2), участок хромосомы, на котором образуется рибосомальная рибонуклеиновая кислота (РНК), поступающая в цитоплазму. Оболочки в ядрышке нет, поэтому вещества ядрышка и кариоплазмы свободно соприкасаются. Содержимое ядрышка — РНК, ДНК и белок. В электронном микроскопе содержимое ядрышка представляется в виде ядрышковых рибосом, фибриллярного компонента и аморфного вещества. Ядрышко — очень динамичная структура: число и объем ядрышек могут служить мерой синтетической активности РНК. При пассивности синтеза в ядрышке нарастает фибриллярность. Увеличение числа и размеров ядрышек характерно для эмбриональных и регенерирующих клеток, а также для клеток при опухолевых перерождениях.
Кроме перечисленных структур, на фиксированных и окрашенных препаратах в ядре выявляется хроматин — плотное вещество, хорошо воспринимающее красители, особенно основные. В оптический микроскоп видны зернышки и глыбки. Хроматин — это по существу хромосомы в определенном состоянии спирализации (в световой микроскоп видны спирализованные участки хромосом). Хроматин состоит из фибрилл. В неактивном хроматине (гетерохроматин) фибриллы толще, чем в активном (эухроматин). Фибриллы хроматина крепятся при помощи гранул к внутренней ядерной мембране. По химическому составу хроматин состоит из ДНК, основных (гистоны) и кислых белков и РНК.
Молекулы РНК и ДНК — цепочки чередующихся нуклеотидов: Ф — фосфор, С — сахар- основания: А — аденин, Г — гуанин, Ц — цитозин, У — урацил, Т — тиамин.
В ядре сосредоточен генетический материал, передача которого происходит как при размножении клеток, так и в пределах клетки, где происходит синтез веществ клетки.
Центральная роль в этом синтезе принадлежит ДНК ядра. Эту функцию ДНК выполняет через информационную РНК, которая переходит из ядра к рибосомам цитоплазмы, где, выступая в виде матрицы, определяет синтез белка. Для того чтобы понять, каким образом ДНК и РНК регулируют обмен веществ в клетке, следует подробно разобрать их структуру и взаимоотношения.
РНК — сложное полимерное соединение, состоящее из сравнительно простых блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов: остатка молекулы сахара — рибозы, молекулы азотистого основания и молекулы фосфорной кислоты. В каждом нуклеотиде содержится одно из оснований: цитозин, урацил, аденин, гуанин.
Нуклеотиды расположены последовательно. Порядок их расположения различен в каждом виде РНК, причем каждый вид РНК характеризует типичная для нее последовательность троек нуклеотидов — триплетов. Нуклеотиды сокращенно называют по первым буквам оснований. Приведенную схему можно обозначить АГЦ — УАУ.
Различают три вида РНК: 1) растворимую РНК (транспортная — тРНК) низкомолекулярную (ее называют РНК-переносчик)- 2) рибосомальную РНК, нерастворимую (входит в состав рибосом)- 3) информационную (иРНК), или матричную РНК (РНК-посредник).
Молекула ДНК имеет сходство в строении с молекулой РНК. Она также состоит из чередующихся нуклеотидов, в состав которых также входит сахар (но не рибоза, а дезоксирибоза), фосфорная кислота и основание. Вместо урацила в молекулу ДНК входит тимин. Кроме того, в отличие от молекулы РНК молекула ДНК включает в себя две цепочки нуклеотидов, соединенных водородной связью, причем аденин всегда соединяется с тимином, а гуанин — с цитозином. Эта связь называется комплементарной. Именно этот принцип обусловливает сохранение специфической структуры того или иного вида ДНК при ее самоудвоении или при работе на синтез РНК. Структура ДНК похожа на винтовую лестницу, где перила — цепи нуклеотидов, а ступеньки — водородная связь. Две спиральные цепи закручены правильными витками вокруг одной общей для них оси. Это гигантский полимер. Длина молекулы ДНК у человека 1—3 м.
ДНК способна к самоудвоению. При разъединении цепей нуклеотидов (путем разрыва водородной связи) каждая половина ДНК из элементов окружающей кариоплазмы создает недостающую половину.
Рис. 11.
Синтетические процессы в клетке.
а — схема редупликации ДНК- б — схема синтеза белка в клетке.
Видео: HILLARY CLINTON: CROOKED TO THE CORE - DOCUMENTARY
При делении клетки ее ДНК таким образом удваивается и дочерние клетки получают полную структуру ДНК, свойственную материнской (рис. 11, а).
ДНК каждой клетки имеет свою специфическую структуру, которая определяется, так же как и в РНК, порядком чередования троек нуклеотидов (триплетов). Этот порядок (как бы шифр, код) обусловливает последовательность нуклеотидов в образующейся ядерной иРНК, т. е. определяет ее структуру, в связи с чем употребляют выражение «РНК строится по образу и подобию ДНК ядра». Этот процесс называют транскрипцией, он происходит следующим образом: ДНК ферментом (ДНК-полимеразой) расшнуровывается на две одинарные цепочки. Одна из цепочек работает на синтез РНК (рис. 11, б). В образующейся РНК последовательность нуклеотидов будет определяться последовательностью нуклеотидов именно в этой цепочке ДНК, т. е. молекула РНК будет похожа на вторую — зеркальную цепочку» ДНК.
Таким образом, обязательное условие работы ДНК — разъединение ее цепей. Когда цепи соединены, ДНК не работает. Порядок чередования нуклеотидов в молекуле иРНК в свою очередь определяет порядок чередования аминокислот в молекуле белка. На каждые три нуклеотида «устанавливается» одна аминокислота.
Этот процесс называют трансляцией. Он происходит следующим образом: РНК, выходя из ядра в цитоплазматическую сеть, в рибосомах выступает в виде матрицы, на которой происходит объединение аминокислот в белковые молекулы, специфические для каждого вида белка. Аминокислоты доставляются в цитоплазматическую сеть при помощи тРНК, которая находит порядковое место той или иной аминокислоты на матрице. От этого порядка и зависит специфичность белков. Важна точная последовательность. Если, например, в молекуле гемоглобина поменять местами две аминокислоты, то он потеряет способность связываться с кислородом. Если удалить ядро, то в клетке постепенно прекращается синтез белка и она погибает.
Таким образом, ДНК ядра выполняет функцию передачи наследственных признаков (несет генетическую информацию). При делении клетки ДНК материнской клетки удваивается и в дочерние клетки попадает ДНК такой же специфической структуры, как и у материнской. Эта ДНК в дочерних клетках соответственно будет строить РНК ядра по своему подобию. РНК же затем направит синтез белка и других веществ клетки соответственно данному виду клетки данного животного.
Неклеточные структуры
Кроме клеток, в составе тканей большое место занимают неклеточные структуры — симпласты и межклеточное вещество.
Симпласты — большие территории цитоплазмы, содержащие многочисленные ядра (например, поперечнополосатые мышечные волокна, мегакариоциты костного мозга). В некоторых тканях клетки «соединяются» друг с другом многочисленными отростками, образуя сетчатый остов. Такую связь называют синцитиальной. Это условное название, ибо электронно-микроскопические исследования показывают, что непрерывного перехода цитоплазмы одной клетки в другую нет- между клетками есть границы, образованные клеточными оболочками.
Межклеточное вещество — сложная система, состоящая из основного аморфного вещества, в котором в больших или меньших количествах располагаются волокна. Основное вещество богато высокомолекулярными мукополисахаридами и белками, которые определяют его консистенцию и функциональные особенности. Число, вид, функциональное назначение входящих в состав основного вещества волокон различны (коллагеновые, эластические, ретикулиновые). Связь клеточных элементов с промежуточным веществом различна: одни из них находятся с ним в очень тесной связи (оседлые клетки), другие, наоборот, никакой морфологической связи не имеют (свободно подвижные клетки). Более подробно строение межклеточного вещества излагается при изучении соединительной ткани.