Эпителиальная ткань - основы гистологии

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
В процессе развития одного организма из первоначальных клеток эмбриона образуются различные клетки с разными функциями. Это возможно благодаря процессу дифференцировки. Дифференцировка — это комплекс изменений, приводящих к прогрессивному увеличению разнообразия структур и функций. В этом процессе появляются новые биохимические и морфологические свойства. В результате клетки приобретают разную структуру и химические различия. Дифференцировка структур развивающегося организма (гистогенез) происходит при взаимодействии организма зародыша с окружающей его средой. Гистогенез отражает эволюционное развитие организмов (филогенез).
В процессе эволюции (историческое развитие) взаимодействие организма с внешней средой, приспособление к условиям существования приводили к возникновению новых функций. У многоклеточных возникло несколько типов тканей с определенными функциональными задачами. Каждая ткань обеспечивает организму одно из его четырех основных свойств во взаимоотношении с внешней средой: пограничность, внутренний обмен, раздражимость, подвижность. Различные ткани, строящие орган, обеспечивают выполнение функции этого органа. Ткани между собой тесно связаны: например, мышцы связаны с окружающей их соединительной тканью, с нервной системой. Согласованная деятельность различных тканей и органов осуществляется благодаря функции нервной, эндокринной и сосудистой систем. Эти системы называют регулирующими. Они объединяют деятельность отдельных тканей и органов в единую систему организма. В процессе жизни организма в его тканях происходят изнашивание, отмирание клеток и неклеточного вещества и замена их новыми.

Ткань, таким образом, есть исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, функции, развития.
Различают четыре типа ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Каждая ткань развивается из определенных эмбриональных зачатков, что во многом обусловливает специфику ее структуры и функции.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань является пограничной тканью между организмом и окружающей средой. Она обеспечивает защиту организма от воздействий внешней среды. Одновременно через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и внешней средой. Видов эпителия в организме много, но свойство пограничности отражается в строении каждого из них.
Эпителий покрывает всю наружную поверхность тела, поверхность пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, все серозные оболочки полостей тела. Из эпителиальной ткани построены почки, почти все железы организма, за исключением некоторых отделов желез внутренней секреции.
Эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи, ротовой полости, роговицы глаза, самых нижних отделов мочеполового тракта и железы этих отделов. Из энтодермы развиваются эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность желудочно-кишечного тракта, и железы, лежащие внутри стенки желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы возникает весь эпителий серозных оболочек полостей тела и эпителий мочеполовых путей.
Через эпителий проходят вещества из одной среды в другую (например, всасывание веществ через кишечный эпителий, выделение через эпителий почки и т. д.). Эпителий выполняет также функцию защиты (в коже защита от механических воздействий, в желудке — от химических и частично от механических). В связи с этим целостность эпителиального покрова имеет очень большое значение.
Формирующий железы эпителий способен образовывать вещества  — секреты  — и называется секреторным. Одни железы выводят образованные ими вещества во внешнюю среду — на кожу, в полость дыхательных путей, полость рта, желудочно-кишечный тракт, полости мочеполовых выводящих путей, другие выделяют эти вещества (гормоны) в кровь. Секреты желез имеют очень большое значение. Гормоны влияют на обмен веществ. Секрет желез ротовой полости, желудочных желез, кишечного эпителия, печени, поджелудочной железы участвует в процессе пищеварения, осуществляя расщепление веществ до их мельчайших составных частей, которые уже могут всасываться и усваиваться клетками организма. Другой вид секрета, например слизь, предохраняет эпителий от химических повреждений, обеспечивает формирование каловых масс в кишечнике, способствует выведению пылевых частиц из дыхательных путей. Секрет одних кожных желез обеспечивает смазку кожи, других — выведение воды, продуктов белкового обмена.
Разновидности эпителия имеют значительные варианты строения, что зависит от происхождения эпителия и его функций. Однако у всех видов есть общие черты, которые и характеризуют эпителиальную ткань: 1) эпителий представляет собой пласт клеток, благодаря чему он может защищать подлежащие ткани от внешних воздействий и осуществлять обмен между внешней и внутренней средой- нарушение целостности пласта приводит к ослаблению его защитных свойств, к возможности проникновения инфекции;

1. эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, которая играет очень большую роль в проникновении питательных веществ в эпителий из подлежащей ткани;
2. эпителий расположен на соединительной ткани, из которой к нему поступают питательные вещества- 4) эпителиальные клетки обладают полярностью, т. е. части клетки (базальные), лежащие ближе к базальной мембране, имеют одно строение, а противоположная часть клетки (апикальная) — другое- в каждой части располагаются разные компоненты клетки- 5) эпителий обладает высокой способностью к регенерации (восстановление).

Классификация эпителия

Существуют различные классификации эпителия. В основу классификации берут признаки строения, функции и происхождения.
Наиболее часто используют классификацию по характеру строения эпителия.

Подразделение эпителия на однослойный и многослойный основано на отношении его клеток к базальной мембране, у однослойного эпителия все клетки связаны с базальной мембраной, у многослойного — только нижний слой клеток, а все остальные слои непосредственной связи с базальной мембраной не имеют. В состав многослойного эпителия входят различные виды клеток — цилиндрические, шиповатые, плоские, в связи с чем он получил название полиморфного.
Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму (кубическая, цилиндрическая или плоская), лежат в один ряд, ядра их расположены на одном уровне.
У многорядного эпителия клетки различной формы, ядра их лежат на разных уровнях, в несколько рядов.

Видео: Эпителиальные ткани. Покровные эпителии 2.

Рис. 14.
Специализированные структуры эпителиальных клеток.
а — микроворсинки на апикальной поверхности, боковая граница соседних клеток в виде пальцеобразных выпячиваний- б — тонофибриллы эпителиальной клетки, более темные участки на периферии — десмосомы- в — реснички мерцательной клетки- г — выпячивания базальной поверхности эпителиальной клетки почки, множество митохондрий (по Фосету).

Видео: Эпителиальные ткани. Железистые эпителии

Эпителиальные клетки плотно соединяются друг с другом, что обусловливает прочность эпителиального пласта. Соединение клеток происходит с помощью аморфного (бесструктурного) вещества, лежащего между клетками. Прочность ткани придает и связь клеток друг с другом по принципу «шипа и гнезда» (обнаруживаемая с помощью электронного микроскопа, см. рис. 4), т. е. выросты и отростки одной клетки вдаются в углубление на поверхности другой, соседней.
Клетки могут быть кубической, цилиндрической, плоской, шиповатой формы. Ядра различной формы: в кубических клетках круглые, в цилиндрических — овальные, в плоских — овальные или в форме дисков. Как правило, в клетке одно ядро, однако в некоторых видах может быть два и больше. Внутреннее строение клеток эпителия имеет некоторые отличительные черты. Например, цитоплазматическая сеть особенно хорошо развита у клеток, вырабатывающих белковый секрет. В них же хорошо развит внутриклеточный пластинчатый комплекс. Митохондрий в секреторных клетках всегда много, так как клетке нужна энергия для производства секрета. В эпителиальных клетках можно выделить две части: апикальную, или верхушечную, обращенную к свободной поверхности эпителия, и базальную, направленную в сторону подлежащих тканей. Это два различных «полюса» клетки. В базальной части лежит ядро, в апикальной — органеллы и различного рода включения (гранулы секрета, капли жира, зерна пигмента, гликогена). В апикальной же части клеток располагаются специализированные структуры.
Специализированные структуры эпителиальных клеток (рис. 14) возникают в связи с особенностями их функций. Клетки могут иметь микроворсинки, реснички, жгутики, тонофибриллы, впячивания мембраны в базальной части клетки.
Большинство из перечисленных структур хорошо видны лишь в электронный микроскоп.
Микроворсинки — мельчайшие выросты цитоплазмы на свободной, не связанной с базальной мембраной поверхности клетки. В составе одной клетки их можно насчитать до 3000. Такое большое число микроворсинок значительно увеличивает рабочую поверхность клеток.

Микроворсинками снабжены эпителиальные клетки кишечника, клетки канальцев почки, т. е. клетки, обеспечивающие процессы всасывания.
Реснички — тонкие подвижные выросты на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия и эпителия половых путей. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы клеток, в которых проходят нити, связанные с видоизмененными центриолями. Реснички постоянно и быстро сокращаются, благодаря чему создается ток жидкости, с которым передвигаются половые клетки в половых путях и частицы пыли в воздухоносных путях.
Жгутики, являющиеся аппаратом движения мужских половых клеток, по строению напоминают реснички.
Тонофибриллы — нитчатые структуры, лежащие в цитоплазме клеток. Они состоят из тончайших нитей — цепей белковых молекул. Тонофибриллы обусловливают прочность эпителиальных клеток.
Впячивания мембраны в базальной части свойственны клеткам канальцев почки, слюнных желез и другим клеткам, которым в связи с их функцией необходима большая базальная поверхность.

Однослойный эпителий

У этого эпителия все клетки лежат непосредственно на базальной мембране, и в зависимости от высоты и строения составляющих его клеток эпителий подразделяют на несколько видов.
Однослойный (однорядный) плоский эпителий — мезотелий (рис. 15,а). Клетки его имеют плоскую форму и содержат одно, два или три ядра. Мезотелий имеет мезодермальное происхождение и выстилает поверхность околосердечной сумки, поверхность листков плевры, брюшины, сальника, выполняя разграничительную и секреторную функции. Образуя гладкую поверхность, мезотелий способствует свободному скольжению сердца, легких, кишечника в их полостях, препятствует образованию спаек между органами. Спайки появляются тогда, когда этот эпителий разрушается. Через мезотелий происходит обмен веществ между жидкостью вторичных полостей тела и кровеносными сосудами соединительной ткани, на которой он лежит.
Однослойный кубический эпителий (рис. 15,б). Его клетки почти одинаковых размеров, кубической формы с круглыми ядрами в центре.

Рис. 15.
Однослойный эпителий.
а — плоский мезотелий- б — кубический- в — призматический кутикулярный- г — призматический железистый- 1  — подстилающая соединительная ткань.

Этот эпителий развивается из всех трех зародышевых листков и располагается в канальцах почки, в мелких выводных протоках желез, мелких бронхах легкого. В канальцах почки эпителий выполняет всасывательную функцию: в процессе формирования окончательной мочи (из первичной мочи) обратно в кровь всасывается вода, соли, сахар. Эпителий почки может выполнять и секреторную функцию. В протоках желез и бронхах функция кубического эпителия в основном разграничительная.
Однослойный цилиндрический, или призматический, эпителий. Это пласт клеток призматической формы с овальными ядрами, расположенными на одном уровне (рис. 15, г). Эпителий в основном энтодермального происхождения, располагается на внутренней поверхности желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, в выводных протоках печени, поджелудочной железы.

Рис. 16.
Многорядный мерцательный эпителий трахеи.
а — вставочные клетки- б — реснитчатые клетки- в — бокаловидные клетки.

В зависимости от положения он выполняет разные функции, чем определяются его особенности строения.
В кишечнике и желчном пузыре этот эпителий называется каемчатым (кутикулярным), так как на апикальной поверхности имеет каемку (кутикулу), представляющую собой многочисленные выросты цитоплазмы — микроворсинки. Эта каемка, увеличивая поверхность клеток, способствует всасыванию. Кроме того, в ней есть ферменты, способствующие проникновению веществ внутрь клетки. В кишечном же эпителии встречаются и другие эпителиальные клетки — бокаловидные, выделяющие слизь. В эпителии желудка располагаются призматические клетки, тоже образующие слизь. Их апикальные концы несколько выпячены из-за скопившегося в апикальной части слизистого секрета. Этот эпителий также называют железистым (секреторным). Слизь, покрывая эпителий желудка и кишечника, предохраняет его от механических и химических воздействий. Цилиндрический эпителий выводных протоков печени и поджелудочной железы выполняет в основном ограничительную функцию.
Особо стоит цилиндрический эпителий мезодермального происхождения, покрывающий внутреннюю поверхность яйцевода и матки. Он имеет микроворсинки и мерцательные реснички, способствующие продвижению половых клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий (рис. 16). Клетки этого эпителия имеют разную форму и высоту- соответственно их ядра лежат на разном уровне, образуя несколько рядов. На клетках этого эпителия имеются мерцательные реснички. В нем различают клетки трех видов: мерцательные, короткие и длинные вставочные. Вставочные клетки лежат на базальной части своими широкими частями, а мерцательные — узкими. Вставочные клетки до поверхности не доходят. Кроме этих видов клеток, встречаются и бокаловидные, выделяющие слизь, которая образует покровную пленку на эпителии. Этот вид эпителия выстилает воздухоносные пути и имеет энтодермальное происхождение. Функции мерцательного эпителия ограничительная и защитная: движениями ресничек (а их до 250 на каждой клетке) частицы пыли, осевшие на слизистой пленке, постепенно продвигаются в носовую полость.

Многослойный эпителий

Многослойный полиморфный эпителий. Этот вид эпителия представляет собой толстый эпителиальный пласт, состоящий из нескольких слоев клеток, причем только самый глубокий из них лежит непосредственно на базальной мембране. Большое число слоев позволяет этому виду эпителия выполнять защитную функцию. Существует три вида многослойного эпителия: неороговевающий, ороговевающий и переходный.

Рис. 17.
Многослойный эпителий.
а — неороговевающий- б — ороговевающий эпителий кожи.

Многослойный полиморфный неороговевающий эпителий (рис. 17). Такой эпителий построен из трех слоев клеток: базального, шиповидного и плоского. Базальный слой состоит из клеток цилиндрической формы, лежащих своими основаниями на базальной мембране. Этот слой является ростковым, или камбиальным, т. е. за счет него происходит смена отмирающих клеток. Второй слой (шиповатые клетки) состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В электронный микроскоп видно, что клетки имеют протоплазматические отростки, в которых лежат плотные образования — десмосомы. В обычном световом микроскопе они имеют вид шипов. Контакт шипов создает впечатление наличия клеточных мостиков. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы  — плотные структуры, придающие клетке механическую устойчивость. Они заканчиваются в десмосомах и не переходят из одной клетки в другую. Третий слой — слой плоских клеток, которые заканчивают свой жизненный цикл и слущиваются. Этот вид эпителия встречается в роговице, частично в полости рта, пищеводе.
Многослойный и полиморфный ороговевающий эпителий. Этот эпителий покрывает поверхность кожи, некоторые сосочки языка и др. Он состоит из нескольких десятков слоев клеток, которые можно объединить в пять: базальных клеток, шиповатых клеток, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой и слой шиповатых клеток называют ростковым и они построены так же, как у многослойного неороговевающего эпителия (т. е. из цилиндрических и шиповатых клеток), их клетки активно размножаются. Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в которых содержатся зерна кератогиалина — фибриллярного белка. Блестящий слой состоит из клеток плоской формы, в цитоплазме которых находится белковое вещество элеидин. Кератогиалин клеток зернистого слоя и элеидин клеток блестящего слоя постепенно превращаются в кератин (роговое вещество). Клетки рогового слоя состоят из роговых плоских чешуек. Они заполнены роговым веществом и пузырьками воздуха. Самые поверхностные чешуйки отпадают. Пополнение эпителиальных клеток происходит за счет базальных слоев. Ороговевающие слои представляют собой защитное приспособление.
Переходный эпителий. Свое название этот эпителий получил в связи с тем, что его строение меняется в зависимости от того, растянута или нет стенка органа. Он выстилает полости органов выделительной системы (лоханки, мочеточники, мочевой пузырь), которые в зависимости от заполнения мочой могут иметь различный объем. В нем различают два слоя — базальный и покровный. Базальный слой состоит из мелких темных клеток и крупных светлых (грушевидной формы) между ними. Ядры светлых клеток соответственно лежат на более высоком уровне. Покровный слой состоит из крупных уплощенных клеток. Так выглядит эпителий растянутого органа. При сокращении же стенки органа толщина эпителиального пласта возрастает: клетки базального слоя как бы выдавливаются в лежащие выше слои, оставаясь соединенными с базальной мембраной тонкой ножкой, т. е. базальный слой принимает многорядное строение. Покровные клетки тоже могут надвигаться друг на друга.

Железистый эпителий

Клетки этого эпителия обладают способностью синтезировать особые вещества — секреты, состав которых неодинаков у различных желез. Свойством секреции обладают как отдельные клетки, так и сложные многоклеточные образования — железы (см. раздел «Железы»).