Цитоплазма - основы гистологии
Видео: СЕССИЯ!/Анатомия/Гистология/МЕДИЦИНСКИЙ ВУЗ
Видео: 34 - Структурная роль белков - цитоплазма, органоиды...
Цитоплазма — очень сложная динамичная система, в которой в течение всей жизни клетки непрерывно совершается обмен веществ. Это часть клетки, где происходят основные процессы жизнедеятельности клетки: дыхание, аккумуляция энергии, образование (синтез) веществ, свойственных данной клетке. Упорядоченное осуществление этих процессов возможно благодаря наличию в цитоплазме системы пластинчатых структур — липопротеиновых мембран.
В химическом отношении цитоплазма сложно организована: почти 90% составляет вода, 7—10% — сложные органические соединения, к которым относятся белки, имеющие большое биологическое значение в качестве строительного материала, и разнообразные ферменты. Неорганические соединения в цитоплазме представлены в виде различных солей: кальций, фосфор, калий, сера, натрий и т. д. составляют 3% от общего состава цитоплазмы. Все перечисленные соединения образуют коллоидную систему, которая способна становиться то более, то менее вязкой в зависимости от условий жизнедеятельности клетки.
В клетке различают собственно цитоплазму — гиалоплазму, и структурированные части, которые делят на:
Рис. 5.
Ультраструктурная организация цитоплазмы и ядра.
1 — ядро- 2 — ядерная оболочка- 3 — поры ядерной оболочки- 4 — гиалоплазма: 5 — цитоплазматическая сеть (гранулярная)- 6 — митохондрия- 7 — пластинчатый комплекс.
Рис. 6.
Пластинчатый комплекс, а — схема ультрамикроскопического строения- б — вид и световой микроскоп- в — вид в электронный микроскоп.
1) органеллы (органоиды) — структуры, постоянно находящиеся в любой клетке и выполняющие различные необходимые для ее жизнедеятельности функции- 2) включения, проявляющиеся в клетке и исчезающие в зависимости от условий ее обмена- 3) специализированные структуры, связанные с особенностями работы клетки.
Гиалоплазма — среда, которая даже в электронном микроскопе представляется лишенной какой-либо определенной структуры. Это сложный многокомпонентный раствор высоко- и низкомолекулярных веществ, в котором расположены органеллы и включения. При сильном увеличении электронного микроскопа в гиалоплазме часто видны молекулы веществ в виде мельчайших зерен и коротких нитей.
Органеллы — это постоянные специальные части клеток, выполняющие строго определенные функции. Они разделяются на органеллы общего и специального назначения. Органеллы общего назначения имеются в любой клетке и выполняют необходимые для ее жизнедеятельности различные функции. Органеллы специального назначения-структуры, характерные для того или иного вида клеток (миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы и др.), обеспечивающие специфику их функций.
В основе организации основной части органелл лежит мембранный принцип строения. Каждая мембрана трехслойна: между двумя слоями белков расположен бимолекулярный слой липидов (более светлый). Мембранная организация клетки позволяет разграничить и упорядочить происходящие в клетке процессы.
Цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть — система анастомозирующих друг с другом канальцев или цистерн, стенки которых состоят из липопротеиновых мембран, видимых только с помощью электронного микроскопа (рис. 5). Система мембран непрерывна: она сливается с ядерной и цитоплазматическими оболочками. Это очень гибкая структура, постоянно перестраивающаяся.
Различают два вида цитоплазматической сети: гранулярную и агранулярную. Для первого вида характерно наличие на мембранах наружной поверхности канальцев зерен — рибосом. Они состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты. Рибосомы могут лежать и свободно. Их комплексы называют полирибосомами.
Рис. 7.
Митохондрии. Электронограммы (а, б) разных форм.
Особенно много свободных рибосом в эмбриональных клетках. Функциональное значение гранулярной сети — синтез белков и их обособление. Главную роль играют рибосомы. Наиболее высокого развития гранулярная сеть достигает в тех клетках, в которых происходит энергичный синтез белков, например в железистых клетках, выделяющих белковый секрет (клетки поджелудочной железы). В агранулярной гладкой цитоплазматической сети мембраны свободны от рибосом. Полагают, что она связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов (например, в клетках печени агранулярная сеть имеет отношение к синтезу гликогена — сложного углевода). Установлена возможность перехода одной формы сети в другую.
Пластинчатый комплекс (его называют также внутриклеточным сетчатым аппаратом, или комплексом Гольджи — по имени автора, описавшего его впервые в 1898 г.) в оптическом микроскопе имеет вид сеточки и состоит из тонких нитей (рис. 6). В электронный микроскоп видно, что пластинчатой комплекс является системой параллельно расположенных липопротеинов двойных гладких мембран, образующих замкнутые щелевидные канальцы, полости и пузырьки (см. рис. 2).
Пластинчатый комплекс участвует в обособлении и упаковывании (окружение мембранами) уже образованных веществ, подлежащих выведению из клетки, возможно, подвергая их при этом последней химической перестройке. Он является источником клеточных лизосом. Структура комплекса изменчива и зависит от разных функциональных состояний клетки. Особенно демонстративны его изменения в эпителиальных клетках, выделяющих секрет. В этих клетках пластинчатый комплекс располагается обычно над ядром, где заканчивается формирование секрета. На протяжении процесса секреции отчетливо видна пластичность этого органоида: определенным фазам процесса секреции соответствует и его различная форма.
Митохондрии в оптическом микроскопе представляются в виде зернышек и нитей, разбросанных в цитоплазме (рис. 7). Диаметр их не превышает 1 мк, а число может быть очень большим (до нескольких тысяч). При увеличении электронного микроскопа видно, что митохондрии имеют выраженную оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран и светлой прослойки между ними. От внутренней мембраны внутрь митохондрии отходят складки — кристы, которые делят полость митохондрии на отдельные пространства, называемые матриксом. Пространство заполнено то более плотным, то более жидким веществом. На поверхности мембран митохондрий осуществляются окислительные реакции.
Митохондрии обеспечивают клетку энергией, необходимой для ее жизнедеятельности, синтезируя вещества, богатые энергией, например аденозинтрифосфат (АТФ). Эти вещества называют макроэргами. Затраченная на синтез таких веществ энергия сохраняется в их химических связях. При обменных процессах в клетке, когда возникает необходимость в энергии, происходит распад этих веществ и ее освобождение.
Центросома (клеточный центр, рис. 8) — органелла, располагающаяся чаще около ядра, значительное количество микротрубочек образует центросферу. Внутри центросферы лежат два еще более плотных тельца — центриоли, связанные перемычкой — центродесмозой. В отдельных клетках от центриолей радиально расходятся тонкие тяжи, составляющие астросферу. Электронно-микроскопически центриоли имеют вид коротких цилиндров, стенки которых состоят из девяти групп микротрубочек, образованных фибриллами. 
Рис. 8.
Клеточный центр.
а — вид в светооптический микроскоп- б — вид в электронный микроскоп: 1 — поперечное сечение, 2 — продольное сечение.
Рис. 9.
Лизосомы.
Клеточный центр связан с процессом деления и с функцией движения клеток, участвуя в развитии жгутиков, мерцательных ресничек — специальных подвижных структур.
Лизосомы присутствуют в каждой животной клетке в большем или меньшем количестве в виде мелких округлых зерен (рис. 9). Это небольшие мешочки, одетые одинарной мембраной и содержащие большое количество гидролитических ферментов. Структура лизосом разная, ибо они участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли. Ферменты лизосом обусловливают растворение веществ, захваченных клеткой, а при определенных условиях освобождающиеся из гибнущих клеток ферменты способны растворять и саму клетку. Как правило, фагоцитарно-активные клетки содержат много лизосом.
Микротрубочки образованы фибриллами, состоящими из глобулей. Это очень лабильная система. Например, при понижении температуры до 0°С микротрубочки могут исчезать, при повышении — вновь восстанавливаться, т. е. способны к самосборке. Функция микротрубочек — опорно-каркасная, транспортная.
Пероксисомы (микротельца) — это небольшие вакуоли, имеющие одиночную мембрану и мелкозернистое содержимое. В центре располагается сердцевина, состоящая из кристаллического центра. Пероксисомы, вероятно, принимают участие в процессе синтеза углеводов из белка и жиров и участвуют в метаболизме перекиси водорода в клетке.
Клетки некоторых тканей в связи с особенностями их функции, кроме указанных органелл, имеют специальные органеллы, которые обеспечивают клетке специфику ее функции. Такие органеллы представляют собой разного рода нити белкового характера. В мышечных клетках это миофибриллы, обеспечивающие мышечное сокращение, в нервных клетках — нейрофибриллы, в клетках эпителия — тонофибриллы, обеспечивающие прочность клеток и их объединение в пласт, и др.
Кроме органелл, в цитоплазме много различных включений.
Внутриклеточные включения — это структуры, появляющиеся в клетке и исчезающие в зависимости от условий ее обмена и интенсивности функции. Они имеют вид то более, то менее крупных зерен и глыбок, капель, вакуолей (рис. 10). По составу это — белковые вещества, жир, гликоген, витамины, пигментные включения и экскретируемые вещества. Их количество крайне непостоянно и зависит от условий обмена и питания, в которых в данный момент находится клетка. Например, если накормить жиром мышь после предварительного голодания, то легко обнаружить появление большого количества жировых капель в клетках печени.
Видео: Лекция по гистологии ДонНМУ. Проф Баринов Э. Ф.
Рис. 10.
Включения в клетках.
а — гликоген- б — гранулы белков- в — липиды.
