Органы кроветворения - основы гистологии

Видео: кроветворные органы

Видео: гистология

К органам кроветворения относятся костный мозг, селезенка, тимус, лимфатические узлы и лимфоидные образования (миндалины, одиночные фолликулы в стенке пищеварительного и дыхательного тракта) (рис. 39). В костном мозге образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты, в других органах кроветворения — лимфоциты и моноциты.
Кроме кроветворной функции, органы кроветворения выполняют защитную функцию, которая осуществляется клетками — фагоцитами и продуцентами антител, а также вбирают в себя запасы крови, которые при повышении нагрузки на организм выталкиваются в кровеносное русло (функция депонирования).
Характерными чертами органов кроветворения являются наличие в их основе ретикулярной ткани и застойное крово- или лимфообращение. Они всегда располагаются по ходу кровеносных или лимфатических сосудов и развиваются из мезенхимы.
Наиболее активной кроветворной функцией обладает красный костный мозг. Он заполняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей. В костном мозге много кровеносных сосудов, тонкостенных широких капилляров-синусов, большее или меньшее количество жировых клеток.

Рис. 39.
Органы кроветворения.
а — красный костный мозг: 1 — артерия, 2 — венозный синус, 3 — мегакариоциты, 4 — жировая клетка, 5 — миелоидная ткань- б  — селезенка: 1 — красная пульпа, 2 — белая пульпа, 3 — центральная фолликулярная артерия, 4  — трабекула, 5  — трабекулярная вена, 6 — капсула- в — лимфатический узел: 1 — фолликул, 2  — мякотный шнур, 3 — соединительнотканные трабекулы, 4 — синусы, 5 — артерия, 6 — вена, 7 — жировая ткань-
Рис. 39.
продолжение
г — вилочковая железа (тимус): 1 — корковое вещество, 2 — мозговое вещество, 3 — тимические тельца (Гассаля), 4  — соединительная ткань- д — миндалина.

Эритроциты и гранулоциты на разных этапах развития. Родоначальниками всех кровяных клеток являются стволовые кроветворные клетки. Эти малодифференцированные лимфоцитоподобные клетки находятся в кроветворных органах в тесном контакте с клетками ретикулярной стромы. Стволовые клетки через ряд промежуточных стадий превращаются или в эритроцит, или в ту или иную разновидность лейкоцитов, или в мегакариоцит — клетку, образующую тромбоциты. В любом активно функционирующем кроветворном органе можно наблюдать значительный запас зрелых клеточных элементов, а также большое количество интенсивно размножающихся клеток-предшественников.
При образовании эритроцитов (рис. 40) накапливается РНК (возникает базофилия цитоплазмы), ядра более интенсивно окрашиваются. Такая клетка называется базофильным эритробластом. Последующее превращение в эритроцит сводится к появлению и накоплению в цитоплазме гемоглобина, что обусловливает красный цвет ее (при окраске азур-эозином), ядра становятся компактными. Эти формы клеток соответственно называются полихроматофильным и оксифильным эритробластами. Все указанные формы клеток соответственно называются полихромато- образующихся клеток. Следующая стадия развития эритроцита  — нормобласты. Они представляют собой клетки, богатые гемоглобином, с постепенно дегенерирующими ядрами, которые в конечном итоге выталкиваются или растворяются. Зрелый эритроцит не имеет ядра. В норме из костного мозга в кровь поступают только зрелые эритроциты. При патологических состояниях могут поступать и ядросодержащие формы.
При образовании гранулоцитов ядро приобретает бобовидную форму. В цитоплазме клеток появляется специфическая зернистость, которая или слабо воспринимает краску, или окрашивается основными и кислыми красителями. В зависимости от этого клетки называются соответственно нейтрофильными, базофильными или эозинофильными миелоцитами. Они активно делятся. При последующем их развитии происходит увеличение количества хроматина в ядре и накапливание специфической зернистости в цитоплазме (юные формы). Ядра приобретают сегментированную форму. Предшественники зрелых гранулоцитов имеют палочковидное ядро. Эти элементы и юные формы появляются в крови при различных заболеваниях.
При образовании кровяных пластинок происходит серия своеобразных митотических делений ядра без последующей перешнуровки цитоплазмы. Возникающая таким образом клетка — мегакариоцит  — неспособна к размножению. Участки цитоплазмы, содержащие азурофильные зерна, отщепляющиеся от мегакариоцита, представляют собой кровяные пластинки.
Другие формы клеток крови (лимфоциты) образуются в лимфатических узлах, селезенке, отдельных лимфоидных скоплениях. Основу этих органов составляет ретикулярная ткань, в которой находятся лимфоидные фолликулы.

Рис. 40.
Схема кроветворения.
1 — стволовая кроветворная клетка- 2 — полипотентная клетка предшественница лимфопоэза:
3 — полипотентная клетка предшественница миелопоэза- 4 — клетка предшественница В-лимфоцитов- 5 — клетка предшественница Т-лимфоцитов- 6 — клетка, образующая колонию в культуре- 7  — эритропоэтикчувствительная клетка- 8 — тромбоцитопоэтикчувствительная клетка- 9  — плазмобласт- 10 — проплазмоцит- 11 — плазмоцит- 12  — лимфобласт- 13  — пролимфоцит- 14 — В-лимфоцит- 15  — лимфобласт- 16 — пролимфоцит- 17  — Т-лимфоцит- 18 — монопласт- 19 — промоноцит- 20 — моноцит- 21 — миелобласт-

22 — базофильный промиелоцит- 23 — базофильный миелоцит- 24 — базофильный метамиелоцит- 25 — юный метамиелоцит (лейкоцит)- 26 — базофильный сегментоядерный лейкоцит- 27 — нейтрофильный промиелоцит- 28 — нейтрофильный миелоцит- 29 — нейтрофильный метамиелоцит- 30 — нейтрофильный палочкоядерный лейкоцит- 31 — нейтрофильный сегментоядерный лейкоцит- 32 — эозинофильный промиелоцит- 33 — эозинофильный миелоцит- 34 — эозинофильный метамиелоцит- 35 — эозинофильный палочкоядерный лейкоцит- 36 — эозинофильный сегментоядерный лейкоцит- 37  — эритробласт- 38  — пронормоцит- 39 — нормоцит базофильный- 40 — нормоцит полихроматофильный- 41 — нормоцит оксифильный- 42 — ретикулоцит- 43 — эритроцит- 44 — мегакариобласт- 45 — промегакариоцит- 46 — мегакариоцит- 47 — тромбоциты.

Каждый фолликул в центральной части имеет так называемый реактивный центр, который состоит из менее зрелых форм- лимфобластов, больших и средних лимфоцитов. Многие из этих клеток находятся на разных стадиях деления, поэтому данную область называют центром размножения. В периферической части фолликула находятся зрелые малые лимфоциты, ядра которых крупные, окаймлены тонким ободком цитоплазмы, вследствие чего эта часть фолликула значительно более темная при окраске.
Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфотока, куда выделяют зрелые лимфоциты, и, кроме того, являются биологическими фильтрами, выполняя активную фагоцитарную функцию. Они могут накапливать лимфу. В них лимфоцитами вырабатываются иммунные тела. В узлах выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество представлено лимфоидными фолликулами, от которых к центру органа отходят мозговые тяжи. Под капсулой, состоящей из плотной соединительной ткани, располагается сообщающийся с приносящими лимфатическими сосудами краевой синус, который в свою очередь связан с промежуточным синусом, открывающимся в центральный синус. Эти синусы представляют собой пространства, как губкой заполненные ретикулярной тканью, через которую просачивается обогащенная лимфоцитами лимфа. Из центрального синуса она попадает в область ворот и выделяется через выносящие лимфатические сосуды.
Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой, содержащей гладкомышечные клетки, от которой внутрь органа отходят отростки — трабекулы. В селезенке различают белую и красную пыльцу. Белая пульпа — это лимфоидные фолликулы, в каждом из которых располагается центральная артерия. Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, в которой много кровеносных расширенных капилляров (синусы) и в том или ином количестве находятся элементы крови, в основном созревающие, зрелые и гибнущие эритроциты.
Кроветворная функция селезенки у человека не является ведущей. Большое значение имеют ее функции депонирования крови и защитная, выполнение которых отражается на особенностях кровообращения в селезенке. У входа и у выхода из капиллярного русла расположены сфинктеры. Вены не имеют собственной оболочки. Капилляры выстланы «дырчатым» эндотелием, и кровь свободно может выходить в окружающую ретикулярную ткань.
Вилочковая железа (тимус) рассматривается в настоящее время как центральный орган, обеспечивающий развитие и функционирование так называемых периферических лимфоидных органов и структур: лимфатических узлов, селезенки, лимфоидных скоплений в стенке пищеварительного канала (солитарные фолликулы, пейеровы бляшки и т. д.). Развивающиеся в нем лимфоциты (Т-лимфоциты), заселяя определенные тимус-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, являются основными участниками в защитных реакциях «клеточного иммунитета» (например, в реакциях отторжения при пересадках несовместимых органов и тканей).
На срезе орган имеет дольчатое строение (см. рис. 39, г). В каждой дольке различают наружное корковое и мозговое вещество, занимающее центральное положение. Дольки окружены соединительнотканными прослойками. В основе коркового и мозгового вещества лежат эпителиальные клетки необычной, отростчатой формы, напоминающие ретикулярные клетки. Между ними располагаются разной степени зрелости лимфоциты  — от молодых больших лимфоцитов до зрелых малых. Корковое вещество имеет более темную окраску из-за скопления большого количества малых лимфоцитов. В мозговом веществе встречаются специфические для вилочковой железы образования (тимические тельца, тельца Гассаля) — слоистые эпителиальные образования. Железа интенсивно функционирует во внутриутробном периоде, а с момента полового созревания начинается ее быстрая возрастная инволюция, в ходе которой структуры органа замещаются жировой тканью.