Заключение - электрическая активность мозга при поражении диэнцефальных и лимбических структур

Проблема изучения роли регуляторных церебральных структур, к которым относятся диэнцефальные и лимбические отделы, в формировании функционального состояния мозга достаточно подробно рассматривалась в экспериментальных исследованиях с разрушением или раздражением этих отделов (Bremer 1935- Moruzzi, Magoun 1949- Moruzzi, 1964- Виноградова 1975- и др.). Этому вопросу посвящена целая серия работ по клинической электроэнцефалографии, связанных с исследованием характера изменений церебральной электрической активности при вовлечении диэнцефальных и лимбических структур в патологический процесс (Гращенков 1964- Ааташ 1968- Русинов, Гриндель, Брагина 1968- Бехтерева, Смирнов 1971- Брагина 1974). Однако основные сведения, касающиеся изучения этой проблемы, относятся к 60 — 70 годам и реализуют методические возможности электроэнцефалографии того времени. Применительно к человеку вопрос о вкладе регуляторных структур в формирование электрической активности мозга изучен недостаточно — в значительной степени из-за отсутствия адекватных моделей исследования (в связи с ограничением возможностей прижизненной диагностики и лечения поражений указанной локализации), а также соответствующего уровня развития методов анализа ЭЭГ. Эти ограничения в значительной степени снимаются благодаря достижениям нейрохирургии, связанным с оснащенностью уникальными методами точной верификации топографии первичного поражения мозга, разработкой новых микрохирургических приемов удаления глубинных, ранее неоперабельных опухолей, использованием современного комплекса оценки состояния больного на основе неврологического, электрофизиологического, нейропсихологического и других методов обследования. Все это расширяет перспективы изучения проблемы церебральной регуляции при опухолевом поражении головного мозга человека. В настоящей работе на моделях очагового поражения диэнцефальных и лимбических структур мозга изучены особенности включения этих структур в генерацию ритмов ЭЭГ и формирование их межцентральных отношений на разных стадиях церебральной декомпенсации. Согласно представлениям, развиваемым школой B.C. Русинова о том, что ЭЭГ является электроэнцефалографической картиной динамики межцентральных отношений, основной акцент в наших исследованиях был сделан на анализ структуры меж- и внутриполушарных когерентностей ЭЭГ, первые из которых отражают преимущественно состояние срединно-глубинных образований мозга, вторые — особенности интракортикальных и корково-подкорковых отношений в пределах полушарий (Болдырева с соавт. 1992).
Прежде чем перейти к обсуждению полученных в этом направлении данных, необходимо подчеркнуть, что в подавляющем большинстве рассматриваемых нами случаях очагового поражения этих отделов мозга изменения ЭЭГ-картины являлись результатом длительного, или (как это отмечается в случае краниофарингиом) хронического воздействия очагового процесса на эти структуры мозга. Относительная компенсация состояния больных в период исследования свидетельствовала о постепенной перестройке и адаптации мозговых систем к патологическому процессу. В связи с этим сдвиги корковой ритмики, наблюдаемые при очаговом поражении диэнцефальных и лимбических образований, отражали не только непосредственно патологию этого уровня мозга, а в значительной степени были обусловлены формированием компенсаторно-приспособительных реакций, меняющих свою окраску по мере развития патологического процесса. Это обстоятельство ограничивает возможности сопоставления ЭЭГ-сдвигов, наблюдаемых у человека при поражении лимбико-диэнцефальных образований, с результатами раздражения или разрушения этих структур мозга у животных.
Рассмотрение разных вариантов модели воздействия патологического очага на диэнцефальные и лимбические структуры мозга человека, которые на основании нейрофизиологических данных о функциональном единстве этих образований и их включении в лимбическую систему можно объединить в одну группу, показало, что нарушения ЭЭГ и межцентральных отношений в этих условиях выражены диффузно и отражают системный характер адаптивных нейродинамических перестроек. Этим рассматриваемые формы патологии структур, относящихся к регуляторным системам мозга, отличаются от полушарных поражений, где на первый план выступают локальные, очаговые проявления патологических знаков ЭЭГ.
Глобальный характер реорганизации межцентральных отношений при поражении регуляторных систем проявлялся в резком изменении структуры как внутри-, так и межполушарных связей. Это находило отражение в показателях средних уровней когерентности и рисунке спектра когерентности, характеризующем степень сочетанности по отдельным дискретным частотам. Анализ динамики межцентральных отношений ЭЭГ при патологических очагах в диэнцефальных структурах обнаружил, что средние уровни когерентности, которые в норме характеризуются высокой стабильностью и малой изменчивостью при афферентных воздействиях, в патологии отличались вариабельностью, отражающей неустойчивость общего уровня статистических связей. В противоположность этому рисунок спектра когерентности при афферентной стимуляции изменялся в меньшей степени, чем у здоровых испытуемых, отражая снижение реактивности межцентральных отношений и характеризуя инертность установившихся в состоянии покоя связей электрических процессов, протекающих в разных областях коры.
На основании этих данных можно полагать, что выявленные особенности изменения динамики межцентральных отношений являются отражением нарушения работы гомеостатических систем, поддерживающих фоновый тонус коры и ее реактивные свойства на определенном уровне. Это позволило нам высказать предположение, что рассматриваемые параметры межцентральных отношений отражают разные формы активирующих влияний неспецифических структур мозга на кору. Величины средних уровней когерентности ЭЭГ являются отражением характера тонических неспецифических влияний и определяют особенности протекания длительных процессов активации. Показатели изменчивости рисунка спектра когерентности ЭЭГ отражают характер фазических неспецифических влияний и характеризуют особенности проявления кратковременных процессов активации. Выявленные особенности изменений межцентральных отношений ЭЭГ при поражении регуляторных структур показали, что эти формы активирующих влияний взаимосвязаны или взаимообусловлены и что нормальная картина функциональной мозаики электрических процессов мозга, отраженная в рисунке спектра когерентности, может развертываться лишь на фоне оптимальных значений средних уровней когерентности, отражающих тонус коры.
Наиболее характерной чертой изменений ЭЭГ при поражении диэнцефальных отделов является усиление синхронизированных форм активности и нарушение пространственной организации ритмов в коре. На основании, многочисленных данных, полученных в эксперименте и клинике, в настоящее время считается общепризнанным, что увеличение синхронизации биопотенциалов является следствием блокады активирующих восходящих влияний ретикулярных образований ствола мозга или усиления синхронизирующих влияний неспецифических таламических структур. Последнее положение подтверждается сходством билатеральных синхронизированных вспышек с "эффектом вовлечения", полученным в эксперименте при раздражении электрическим током низкой частоты интраламинарных структур межуточного мозга.
При патологии диэнцефальных отделов отмечается усиление представленности в ЭЭГ передних отделов билатеральной тета-активности, которая по сравнению с нормой имеет более стабильный и синхронизированный характер. Анализ межцентральных отношений выявил повышение стабильности когерентности тета-колебаний на фоне ослабления сочетанности ритмов других частотных полос, свидетельствующее о формировании патологически устойчивых циклических связей в тета-диапазоне. При нарастании степени включения в патологический процесс диэнцефальных структур тета-активность приобретает генерализованный характер проявления, "вытесняя" доминирующую в ЭЭГ здоровых людей альфа-активность. Выраженное патологическое усиление тета-ритма у исследуемых больных подтверждает положение, развиваемое рядом авторов (Cobb, 1945- Gastaut 1954- Гращенков 1964- Латаш, 1968- Майорчик, 1964- и др.), о происхождении этой активности из диэнцефальных отделов.
Существенные изменения претерпевает картина пространственной организации альфа-ритма. Она характеризуется либо распространением этого ритма на передние отделы со стиранием его регионарных особенностей, либо перемещением фокуса альфа-активности из затылочных в центрально-лобные области. Эти изменения, отражающие усиление синхронизирующих влияний на кору со стороны включенных в патологический процесс диэнцефальных структур, сочетаются, как правило, с ослаблением реактивных сдвигов ЭЭГ в ответ на афферентные воздействия. Последнее является следствием ослабления активирующего влияния на кору со стороны ретикулярной формации мозгового ствола. Можно полагать, что эти данные, характеризующие особенности изменений организации ритмической активности коры в состоянии относительного покоя и в условиях афферентной стимуляции при диэнцефальной патологии, отражают особенности нарушения взаимодействия синхронизирующих и десинхронизирующих механизмов, т.е. взаимодействия, которое в конечном итоге определяет картину пространственно- временной организации ритмов в коре и их реактивность.
Проведенные клинико-анатомо-электроэнцефалографические сопоставления у больных с диэнцефальной патологией не позволили выявить строгую приуроченность отдельных форм патологических сдвигов ЭЭГ к поражению определенных структур диэнцефальной области. Последнее, по-видимому, обусловлено тем, что роль этих структур в формировании рисунка ЭЭГ осуществляется или реализуется, в тесном функциональном взаимодействии между собой, а также с целым комплексом мозговых структур, в первую очередь, с образованиями лимбической системы, ретикулярной формацией ствола и, несомненно, корковыми отделами мозга. Даже при относительно локальном поражении отдельных образований диэнцефалона нарушаются их связи с неспецифическими ядрами, входящими в систему ретикулярной формации ствола мозга, которая обеспечивает функциональное взаимодействие стволовых отделов мозга с корой больших полушарий. Установлено, что форма реорганизации ЭЭГ в первую очередь определяется стадией развития патологического процесса и степенью раздражения неспецифических систем мозга, сменяющимися по мере вовлечения в патологический процесс структур диэнцефальной области. Эти стадии раздражения, обеспечивая различный уровень активации ЭЭГ, сопровождаются разными формами нарушения состояния бодрствования и определяют характер как фоновой электрической активности, так и ее реактивных сдвигов. Это положение подтверждают полученные нами результаты динамического исследования ЭЭГ больных после удаления опухоли диэнцефальной локализации в раннем послеоперационном периоде, а также после лучевого воздействия на гипофиз.
Наряду с этим сравнительная оценка особенностей реорганизации ЭЭГ с преимущественным поражением таламических или гипоталамических образований, проведенная с помощью комплекса методических приемов (частотного, спектральнокогерентного, факторного анализа), позволила выявить, наряду с общими, ряд специфических признаков изменения пространственно-временнбй организации электрических процессов в коре. Было установлено, что поражение гипоталамуса сопровождается усилением главным образом дистантной синхронизации в коре. Это выражается в преобладании в ЭЭГ тета-активности, которая приобретает диффузный характер, генерализации альфа-ритма, проявляющегося без типичного для ЭЭГ здоровых людей амплитудного градиента в затылочно-лобном направлении. Последнее приводит к нарушению регионарной специфичности ЭЭГ в виде стирания ее зональных особенностей. Важно подчеркнуть сходство спектральных характеристик ЭЭГ больных с поражением гипоталамических образований (в клинической картине которых отмечались расстройства цикла сон-бодрствование) с изменениями ЭЭГ здоровых людей при переходе к дремоте (Болдырева, Жаворонкова, 1989). Это сходство подтверждает положение об информативности спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ для идентификации уровня бодрствования, а также о важной роли гипоталамических образований в формировании нормальной картины межцентральных отношений электрических процессов мозга, отражающей условия его активного функционирования.
При вовлечении в патологический процесс таламических структур более характерно усиление синхронизации преимущественно в передних отделах полушарий. Это выражается в более стабильном проявлении альфа-ритма не в затылочных, а в центрально-лобных отделах полушарий, в доминировании там высокоамплитудной ритмической бета-активности, в более частой, чем в норме, встречаемости роландического ритма в центральных зонах коры. Следует отметить, что доминирование фокуса альфа-ритма в центральной области в определенных условиях может наблюдаться и в ЭЭГ здорового человека. Результаты проведенного нами ранее (Русинов, Гриндель, Болдырева, 1969) кросскорреляционного анализа ЭЭГ здоровых испытуемых показали, что если в состоянии относительного покоя характер временных отношений альфа-ритма затылочной и центральной областей может быть различным, то при световом раздражении характер временных сдвигов кросскорреляционной функции у всех испытуемых свидетельствует об опережении основного ритма в центральной зоне коры. Это дает основание полагать, что в условиях активации генератор альфа-ритма центральной области играет доминирующую роль. Кроме того, было обнаружено, что вовлечение в патологический процесс таламических структур сопровождается более сложной картиной перестройки пространственной сочетанности колебаний, относящихся к разным физиологическим диапазонам ритмов. Это выражается в формировании взамен заторможенных новых циклических связей, нехарактерных для ЭЭГ здоровых людей.
Выявленные особенности реорганизации ЭЭГ позволили нам высказать положение о том, что гипоталамические образования оказывают преимущественно глобальное влияние на формирование пространственно-временной организации ЭЭГ. Таламические структуры имеют более дифференцированный характер влияния на генез различных ритмических форм электрической активности и их межцентральные отношения, а также более выраженное влияние компенсаторного характера на нарушенный патологическим процессом баланс интракортикальных и корковоподкорковых отношений. Кроме того, поражение таламических структур сопровождается большей, по сравнению с дисфункцией гипоталамических образований, неустойчивостью картины электрических процессов мозга и их межцентральных отношений. Этому соответствует нестабильность клинических симптомов заболевания в виде смены различных, порой диаметрально противоположных состояний: уровень сна —бодрствования, расстройства сознания, сдвиги в эмоциональной сфере. Можно полагать, что отмеченная вариабельность рисунка ЭЭГ, сочетающаяся с непостоянством клинической картины заболевания при патологии таламических структур, обусловлена чрезвычайной сложностью анатомо-функциональной организации этих образований (Загер, 1962). Полученные нами данные о большей мозаичности влияния таламических структур (по сравнению с гипоталамическими) на формирование картины пространственно-временной организации ритмов в коре согласуются с экспериментальными данными (Jasper, 1959- Анохин, 1962), свидетельствующими о том, что на уровне неспецифической таламической системы ретикулярные нейроны характеризуются наибольшей дифференцированностью функций и большей специфичностью влияний на кору головного мозга. Выдвинутое нами положение о различии влияния отдельных структур диэнцефальной области на организацию ритмов в коре созвучно результатам исследования Д. Линдсли (Lindsley, 1960), в которых при рассмотрении функционального взаимодействия двух неспецифических систем мозга отмечается менее генерализованный характер влияния на кору системы, включающей неспецифические ядра таламуса, по сравнению с системой, включающей ретикулярную формацию от нижних отделов ствола до диэнцефального уровня.
Изменения пространственно-временной организации ЭЭГ при вовлечении в патологический процесс лимбических структур мозга обнаруживали много сходных черт с картиной реорганизации ЭЭГ при диэнцефальном поражении. В основе этого лежат их тесные анатомо-функциональные связи (Papez, 1958- Nauta, 1958). Обнаруженное сходство нейродинамических перестроек при вовлечении в патологический процесс диэнцефальных и лимбических структур подтверждает правомерность их объединения в лимбическую систему и позволяет рассматривать эти структуры как отдельные звенья единой регуляторной системы. Эти сходные черты, выступающие в условиях относительно негрубой патологии, могут нивелировать или перекрывать индивидуальность вклада каждой из регуляторных структур в отдельности. Наряду с этим анализ реорганизации электрической активности мозга на разных стадиях развития патологического процесса в лимбических структурах выявил специфические особенности изменений ЭЭГ. К таким признакам относится своеобразная картина нарушения пространственной организации альфа-активности в коре. В отличие от полушарных поражений, когда в ЭЭГ закономерно выступает редукция основного коркового ритма на стороне поражения, вовлечение в патологический процесс гиппокампальных структур может сопровождаться обратной картиной — усилением альфа-активности в пораженном полушарии, приводящим к инверсии межполушарной асимметрии. Если у больных с поражением диэнцефальных структур эффект генерализации альфа-активности или перемещения ее фокуса в передние отделы коры носит билатеральный характер, то включение в патологический процесс гиппокамповой формации (более латерализованной структуры) приводит к унилатеральному типу изменений топографии альфа-активности, т.е. к созданию дополнительного, латерализованного фокуса ритмической активности, локализованного в височной области пораженного полушария. Эта форма проявления альфа-активности относится к малоизученным паттернам ЭЭГ и ее интерпретация в рамках общепринятой электроэнцефалографической семиотики значительно затруднена. В отечественных работах вопросы, связанные с височной альфа-активностью, практически не обсуждались. В зарубежной литературе мы нашли некоторые аналоги выявленной у больных с вовлечением в патологический процесс лимбических структур "височной" альфа-активности. В частности, есть указания на то, что подобного рода активность в сочетании с отдельными полиморфными дельта-волнами характеризует негрубые очаговые изменения в структурах височной доли (Visser et al., 1987). Аналогичный смешанный паттерн отмечен в ЭЭГ пожилых людей (Asokan et al., 1987). Эпизоды ритмической альфа-тета височной активности описаны у больных с симптомами вертебробазилярной недостаточности (Hughes, Cayaffa, 1977), при нейроциркулярной астении и других заболеваниях, связанных с дисфункцией вегетативной нервной системы (Lipman, Hughes, 1969). В приведенных ссылках данные о генезе этой активности крайне противоречивы и недостаточны, чтобы судить о ее происхождении. Имеется ряд косвенных признаков, указывающих на то, что ее источник локализуется в глубинных структурах полушарий большого мозга. С другой стороны, методами глубинной ЭЭГ обнаружена альфа-подобная активность в височном неокортексе при ее отсутствии в подкорковых или лимбических структурах- показано, что эта активность может проводиться на поверхность скальпа только при условии нарушения целостности височной кости (Niedermeyer, 1990). Нет четких данных об отношении этой разновидности ритмических колебаний к эпилептиформной активности, поскольку она может наблюдаться и при заболеваниях с отсутствием пароксизмальных симптомов (Westmoreland, 1996). Рассматривая этот паттерн как совершенно обособленный феномен, не схожий с альфа- и роландическим ритмом, Нидермайер (Niedermeyer 1993) называет его "третьим ритмом ЭЭГ" ("the third rhythm of EEG").
В наших исследованиях было установлено, что наиболее отчетливо эффект усиления альфа-активности в пораженном полушарии при вовлечении в патологический процесс лимбических структур проявлялся при афферентной стимуляции, в условиях активации, отражая неадекватный характер реагирования мозга на внешние стимулы. Здесь уместно напомнить, что достаточно распространенным клиническим симптомом заболевания у больных с дисфункцией лимбических структур являлась повышенная чувствительность к внешним раздражениям, вызывающим также неадекватно сильную общую реакцию. Можно предположить, что описанная нами атипичная форма альфа-активности, является одним из электроэнцефалогра-фических отражений этого эмоционального состояния. Эффект усиления локальной альфа-активности при афферентной стимуляции можно рассматривать как проявление суммационного процесса в очаге стационарного возбуждения, созданном в лимбических структурах воздействием на них опухоли.
Учитывая локализационные и особенно функциональные характеристики выявленной односторонней формы альфа-активности, можно полагать, что такой патологический альфа-ритм отражает функциональную перестройку нейронной активности на уровне вовлеченных в патологический процесс лимбических структур. В этом процессе основная роль скорее всего принадлежит гиппокампу, так как именно его активация, в отличие от активации ретикулярной формации ствола, приводит не к ослаблению, а к усилению синхронизации биопотенциалов. Условно эту форму активности, отражающую формирование нетипичной для мозга здорового человека системы взаимодействия гиппокампа с корой, можно обозначить как "гиппокампальный альфа-ритм" человека (Boldyreva, 1997). Уточнение механизмов генерации этого ритма требует дальнейших исследований. Перспективным в этом плане представляется, как показали наши последние данные (Фролов, Болдырева, Коптелов, 1998- Boldyreva, Frolov, Koptelov, 1998), привлечение новых разработок метода трехмерной локализации эквивалентных дипольных источников. Предложенная на базе Brainloc программа DIPVIS позволила выявить стабильные источники пароксизмальной альфа-активности, локализованные в медиобазальных отделах височной доли пораженного полушария. Поскольку в данной программе в качестве анатомического ориентира для локализации дипольных источников служит топография желудочковой системы головного мозга, нам удавалось выявить случаи сосредоточения зоны концентрации источников пароксизмальной активности в области нижнего рога бокового желудочка, медиальная стенка и дно которого образуют гиппокамп. Кроме того, было установлено, что топография этой активности в коре может определяться особенностями ориентации генерирующих ее дипольных источников.
Степень выраженности "височной" альфа-активности и ее соотношение с корковым альфа-ритмом определяются стадией развития патологического очага в гиппокампальных структурах и отражают особенности взаимодействия гиппокамповой формации с таламо-кортикальной системой генерации альфа-ритма (Andersen, Andersson, 1968). По мере роста опухоли альфа-активность из локально височной трансформируется в генерализованную (в пределах пораженного полушария), "вытесняя" корковый альфа-ритм. В конечном итоге регионарные особенности этой активности в коре определяются характером взаимодействия синхронизирующего эффекта гиппокампальных структур, активирующими стволовыми влияниями и таламо-кортикальной системой генерации альфа-ритма. Описанная форма изменения пространственной организации альфа-активности при поражении лимбических структур позволяет уточнить принятое в литературе (Анохин, Судаков 1970) представление о диссоциации электрической активности в коре и гиппокампе. Очевидно, это положение справедливо лишь для выраженности альфа-ритма задних отделов полушарий, генерация которого обусловлена таламо-кортикальной системой взаимодействия. Создание очага стационарного возбуждения в гиппокампальных структурах в результате воздействия на них опухоли сопровождается формированием автономной системы генерации альфа-активности, следствием чего является избирательное проявление или усиление альфа-ритма в височной области.
На основании полученных данных представляется возможным объяснить обнаруженные нами ранее (Болдырева, 1978) особенности рисунка спектра мощности ЭЭГ височных зон коры мозга здоровых людей с десинхронизированным типом ЭЭГ или так называемых лиц "без альфа-ритма". Эти особенности выражались в том, что на спектрограмме височных областей, при шумовом типе спектра ЭЭГ всех других отделов полушарий выявлялось превышение по мощности пика в полосе альфа. Принимая во внимание то обстоятельство, что испытуемые с десинхронизированным типом ЭЭГ характеризуются повышенной эмоциональной лабильностью (Небылицын, 1966), можно рассматривать локальное проявление альфа-активности в височных зонах коры как отражение реакции активации гиппокампа — структуры, определяющей эмоциональный фон поведения. Исходя из этих соображений, целесообразным представляется при идентификации состояния лимбической системы, наряду с традиционно используемым для этой цели анализом тета-ритма, проведение детального анализа пространственной организации альфа-активности в коре. В пользу положения о том, что активация гиппокампа находит отражение в динамике альфа-активности свидетельствуют также экспериментальные данные, полученные при исследовании кортико-гиппокампальных отношений электрической активности мозга кролика в процессе создания двигательной поляризационной доминанты (Русинова, 1966).
"Гиппокампальный альфа-ритм", как правило, имеет эпизодический и часто пароксизмальной характер, что позволяет рассматривать его как следствие раздражения эпилептогенных зон гиппокампа. Подтверждением этого являются результаты, приведенные в работе С. Пасиа и Эберсоли (Pacia, Ebersole, 1997), в которой при сравнении данных одновременной записи интракраниальной и поверхностной ЭЭГ во время припадка височной эпилепсии обнаружена корреляция ритмических колебаний (5 —9 Гц) в височной области с локализацией эпилептогенной зоны в медиальных отделах височной доли, в частности в гиппокампе при вовлечении в разряд структур неокортекса височной доли.
Результаты исследования различных вариантов модели воздействия очага на таламо-гипоталамические и гиппокампальные образования мозга человека, отражающие разные стадии развития очага патологической активности, позволили нам высказать предположение о том, что одним из ЭЭГ-выражений развертывания адаптационно-компенсаторных механизмов ЦНС человека является реципрокность изменений различных форм проявления церебральной электрической активности. Эта реципрокность отмечалась как в характере соотношений и поведения различных частотных составляющих ЭЭГ, так и в особенностях изменения структуры межцентральных отношений электрических процессов мозга, и проявлялась при исследовании ЭЭГ как в состоянии покоя, так и в условиях афферентной стимуляции, тестирующей возможность перехода мозга на другой уровень функционирования.
Как следует из литературных данных, реципрокный тип взаимоотношений характерен для большинства анализаторных систем как на уровне одиночных клеток, так и целых ансамблей нейронов. Исследования Хьюбела (Hubei, 1964) показали, что в зрительном анализаторе реципрокный тип связи ведет к подчеркиванию контраста и обострению изображения. В соматосенсорной коре кошки было обнаружено, что возбуждение одной клетки ведет к торможению парного элемента (Andersen et al., 1964). А.Б. Коган (1969) экспериментально обосновал существование целых нейронных ансамблей с реципрокным характером взаимоотношений. Исследование нейронных популяций ядерных образований подкорки человека (Матвеев, 1972) позволило выявить клеточные ансамбли, разнонаправленно откликающиеся на психологические тексты и двигательные пробы: при увеличении количества разрядов одной группы нейронов отмечалось уменьшение их количества в другой группе. Отмеченная пространственно-временная динамика, по мнению автора, связана с латеральным взаимодействием нейронов, приводящим к угнетению последних.
В наших исследованиях реорганизации ЭЭГ при диэнцефальной патологии реципрокный характер выявился при анализе изменений отдельных параметров ЭЭГ задних и передних областей коры. Оказалось, что поражение диэнцефальных структур приводит к неоднозначным изменениям устойчивости во времени спектрограмм различных отделов полушарий. Тенденция к нарастанию стабильности спектральных характеристик ЭЭГ центральных зон коры сочетается с уменьшением устойчивости рисунка спектра ЭЭГ затылочных областей. Реципрокность была обнаружена также в характере сочетанности генерализованного альфа-ритма в ЭЭГ анализируемых пар отведений- было установлено, что при повышенном уровне когерентности альфа-колебаний симметричных точек мозга уровень связи этих колебаний в пределах одного полушария снижается, и наоборот.
В плане рассмотрения механизмов реципрокных отношений различных форм электрической активности мозга, выявленных при поражении диэнцефальных структур, представляют интерес данные, касающиеся реципрокных взаимоотношений между холинергическими системами переднего и адренергическими системами заднего гипоталамуса. Трауготт с соавторами (1968) было показано, что аминазин подавляет активность преимущественно неспецифических систем ствола и заднего гипоталамуса. Учет этих данных дает основание предположить, что усиление реципрокных взаимоотношений в ЭЭГ в случаях патологии диэнцефальной области происходит за счет изменения характера взаимодействия разных структур в пределах этой области. Возможно, что именно эта особенность взаимодействия диэнцефальных образований, которым принадлежит ведущая роль в регуляции процессов адаптации, лежит в основе формирования приспособительной деятельности ЦНС.
При анализе нейродинамических перестроек в случаях вовлечения в патологический процесс лимбических структур, тесно анатомо-функционально связанных с диэнцефальными отделами, реципрокный характер отношений выявлялся при оценке изменений когерентности ЭЭГ передних и задних отделов пораженного полушария. Кроме того, в проведенном нами исследовании нейродинамических перестроек после удаления опухоли, вовлекающей в патологический процесс лимбические структуры, был выявлен реципрокный характер изменений межцентральных отношений в пораженном и "здоровом" полушариях с преобладанием числа случаев, когда нарастание сочетанности биопотенциалов в пораженном полушарии сопровождалось ее снижением в "здоровой" гемисфере. Можно полагать, что четко выраженная реципрокность изменений организации электрических процессов мозга, выступающая на стадиях как формирования, так и регресса (послеоперационный период) очага патологической активности, обусловлена тем, что исследуемые нами образования лимбико-диэнцефального комплекса относятся к структурам, основной функцией которых является регуляция интегративных реакций мозга. Отмеченные черты реципрокности изменений пространственно-временной организации ЭЭГ могут, по-видимому, служить отражением особенностей формирования нейрофизиологических механизмов процессов регуляции в ЦНС. Степень выраженности этой реципрокности может являться характеристикой состояния компенсаторного аппарата мозга. Подтверждением этого положения служит отмеченное нами отсутствие эффекта реципрокности в проявлении нейродинамических перестроек в состоянии острой декомпенсации, когда данные клинического обследования указывали на распад гомеостазиса и нарушение витальных функций. Отсутствие эффекта реципрокности изменений ЭЭГ мы наблюдали в случаях осложненного течения послеоперационного периода у исследованных больных. Это позволяет рассматривать реципрокность нейродинамических перестроек как один из ЭЭГ-эквивалентов сохранности адаптивно-компенсаторных механизмов ЦНС в условиях патологии.
Феномен реципрокности перестроек электрической активности мозга при поражении регуляторных структур выражен в большей степени, чем при корковых очагах. Можно полагать, что разнонаправленность изменений в организации ЭЭГ обусловлена реципрокным характером взаимодействия отдельных звеньев регуляторной системы.
Важным аспектом изучения нейродинамических перестроек при поражении лимбико-диэнцефальных структур является уточнение полушарной специфичности реагирования мозга на очаг патологической активности, формирующийся в этих отделах в результате воздействия на них опухоли. Наши предыдущие исследования особенностей реорганизации ЭЭГ больных с органическими поражениями головного мозга при нарушении и восстановлении церебральных функций позволили выявить динамический характер преимущественного включения в формирование компенсаторных реакций ЦНС правой или левой гемисфер мозга, что находит отражение в картине межполушарной асимметрии ЭЭГ (Болдырева с соавт. 1993). Установлено, что преобладающая роль каждого из полушарий в этом процессе в значительной степени определяется функциональным состоянием диэнцефальных и стволовых структур. Нами было установлено, что при поражении диэнцефальных структур, в случае срединной локализации опухоли (без признаков ее параселлярного роста), большая выраженность изменений когерентности отмечается в правом полушарии. Эти данные, наряду с результатами целого ряда работ нашей лаборатории (Болдырева с соавт. 1993, 1998- Жаворонкова, Добронравова 1993), являются электроэнцефалографическим подтверждением положения, выдвинутого на основании анализа клинических данных Т. А. Доброхотовой и Н.Н. Брагиной (1977), о большей функциональной связи диэнцефальных образований со структурами правого полушария. В пользу этого положения свидетельствуют также и результаты исследований ЭЭГ больных с последствиями тяжелой черепно-мозговой травмы, показавшие, что формирующаяся в процессе восстановления высших психических функций стадия активации диэнцефальных структур сопровождается правополушарной асимметрией (Жаворонкова 1990).
Значительно более сложная картина формирования межполушарной асимметрии была выявлена при оценке особенностей реагирования правого и левого полушарий мозга на очаг стационарного возбуждения, формирующийся в лимбических структурах. Было установлено, что эпилептические знаки, являющиеся наиболее характерной формой реорганизации ЭЭГ при вовлечении в патологический процесс гиппокампово-миндалевидного комплекса, могли регистрироваться диффузно без устойчивых признаков межполушарной асимметрии, а также избирательно проявляться (или преобладать) как в пораженном, так и в "здоровом" полушарии. По-видимому, это обусловлено тем, что при длительном воздействии опухоли на эпилептогенные зоны в мозге формируется "эпилептическая система", включающая группу фокусов, локализованных в разных его отделах. В этой системе, согласно представлениям ряда авторов (Сараджешвили, 1971- Зенков, 1996), роль пейсмекера эпилептической активности может играть не первоначальный, а в последующем сформировавшиеся фокусы.
Вопрос о латерализации эпилептических изменений в коре при поражении гиппокампальных структур не нашел достаточного отражения в литературе. Приведенные на этот счет данные базируются на единичных наблюдениях и крайне противоречивы. Fischer-Williams и Cooper (1963) описывают случай, когда у больного с опухолью височной доли регистрировалась эпилептическая активность в гиппокампальных структурах и лобно-орбитальной области противоположной поражению стороны. Г. Гасто и А. Роже (1962) при одностороннем поражении височной доли наблюдали второй эпилептогенный фокус, проявляющийся синхронно и асинхронно в симметричной зоне другого полушария.
Проведенный нами анализ выраженности эпилептических изменений при разной латерализации поражения показал, что при правосторонней локализации опухоли число случаев с преобладанием эпи-знаков не в пораженной (правой), а в "здоровой" (левой) гемисфере в 3 раза больше, чем при левостороннем поражении. Это обуславливало значительное превышение по всей группе исследованных больных в целом числа наблюдений с проявлением эпилептических изменений в левом полушарии, независимо от стороны расположения опухоли (Boldyreva, 1999).
Возможно, что в основе левостороннего преобладания эпилептических изменений у исследованных нами больных с поражением лимбических структур лежит большая реактивность левого полушария или большая стабильность сформировавшихся в нем вторичных очагов эпи-активности. Можно полагать, что левое полушарие как наиболее специализированное характеризуется и большей чувствительностью к различного рода воздействиям. Это положение согласуется с данными В. А. Карлова (1990), о том, что отношение левосторонних очагов к правосторонним при височной, лимбической эпилепсии составляет 2:1. Сведения о роли доминантного, левого полушария в механизмах генерации эпилепсии содержатся также в работе М.Н. Ливанова и Н. Е. Свидерской (1984). Авторы отмечают максимальное повышение синхронизации биопотенциалов у больных с генерализованными припадками в корковых отделах левой гемисферы. Рассматривая паттерн пароксизмальной ритмической височной активности, с частотой 6 —9 Гц как результат ишемии гиппокампа Г. Асокан с соавт. (Asocan etal., 1987) также отмечал его преимущественную локализацию в левом полушарии. В литературе есть указания на то, что большая выраженность ритмической височной активности слева, наблюдаемая у больных с цереброваскулярной патологией, связана с особенностями ветвления артерий правой и левой гемисфер мозга, обеспечивающими большую вероятность попадания микротромбов в левое полушарие (Maynard, Hughes 1984).
В исследованиях Р. А. Павлыгиной с соавторами (1994) большая реактивность левого полушария была отмечена при анализе изменений когерентности электрических процессов мозга здорового человека в условиях создания доминанты голода. Данные о большей реактивности левой гемисферы были получены в наших исследованиях здоровых людей при снижении уровня бодрствования, показавших, что в основе снижения межполушарной асимметрии при переходе в дремотное состояние лежат наиболее резко выраженные сдвиги, в виде снижения когерентности, в левой гемисфере (Boldyreva, Zhavoronkova 1991).
Наряду с этим выявленные нами полушарные особенности реагирования мозга при разной латерализации опухоли, расположенной в медиобазальных отделах височной доли, могут быть обусловлены обнаруженными рядом авторов данными о функциональной асимметрии структур гиппокампово-миндалевидного комплекса у животных (Квирквелия, 1987- Ванециан, 1990- Coleman-Mesches, McGaugh, 1995) и человека (Adolphs etal.).. В последние годы эти сведения пополнились результатами позитронно-эмиссионной и магнитно-резонансной томографии, выявившими разную интенсивность процессов метаболизма и мозгового кровотока в правом и левом гиппокампах (Tuiving et al., 1994. Медведев с соавт., 1996- Elliott, Dolan, 1998- Beaueregard, 1998). Помимо этого, имеются сведения о функциональной неидентичности гиппокампов. В частности, в исследованиях Дж. Грея (Gray, 1972) при изучении типологических особенностей человека показано, что правый гиппокамп контролирует степень тревожности, а левый — импульсивности.

Можно полагать, что выявленные нами особенности реорганизации ЭЭГ при разной латерализации поражения лимбических отделов мозга отражают неидентичный характер включения в патологический процесс правого и левого гиппокампов и сложную структуру изменений межгиппокампального взаимодействия.
Так же как в случае поражения диэнцефальных структур, на основании нашего материала трудно было выделить строго специфические особенности реорганизации ЭЭГ, обусловленные дисфункцией отдельных лимбических образований (гиппокампа, миндалевидного комплекса и др.). Это обусловлено как тесными структурно-функциональными связями различных составляющих этой системы, так и спецификой включения в патологический процесс полушарий мозга при формировании очага стационарного возбуждения в лимбических отделах в результате воздействия на них опухоли. Последнее прежде всего относится к выше описанным особенностям проявления пароксизмальной активности, доминирующей в ЭЭГ при данной форме церебральной патологии. Учет этих данных важен в разработке методов хирургического лечения эпилепсии, обусловленной поражением лимбических образований мозга.
При анализе регионарных особенностей влияния изучаемых регуляторных структур на изменение межцентральной интеграции было установлено, что отмеченное при поражении лимбических отделов нарастание сочетанности симметричных височных областей, связанное, по-видимому, с усилением в этих условиях межгиппокампального взаимодействия, наблюдается и при поражении диэнцефальных (преимущественно таламических) отделов, а также, как показано в работе Е.В. Шаровой с соавт. (1992), и стволовых структур. Отмеченный факт подчеркивает высокую реактивность лимбических образований, а также наличие элементов универсальности в формировании целостных адаптивных реакций мозга при поражении его регуляторных структур.
В условиях грубой патологии, сопровождающейся нарушением функционирования мозга как целостной системы, специфичность влияний отдельных регуляторных структур мозга может выступать более отчетливо. Эта особенность проявлялась в наших исследованиях осложненных вариантов течения послеоперационного периода, сопровождающегося нарушениями сознания. Наиболее отчетливо эта специфичность влияния отдельных регуляторных структур на формирование ЭЭГ, как показано в работах О.М. Гриндель с соавторами (1974) и И.С. Добронравовой (1977), выступает в условиях церебральной комы. Авторы полагают, что в этой ситуации, при функциональном выключении коры, происходит переход на более низкие уровни саморегуляции мозга с доминирующей ролью филогенетически древних образований, которые в этих критических состояниях принимают на себя роль высшего регулятора жизнедеятельности организма.

Необходимо подчеркнуть, что целый ряд обнаруженных нами особенностей реорганизации ЭЭГ при патологии регуляторных структур можно наблюдать и в определенных условиях функционирования здорового мозга (дремота, сон, эмоциональное напряжение, активация внимания и др.). В связи с этим хочется надеяться, что полученные данные могут быть опорными при трактовке нейрофизиологических механизмов формирования различных функциональных состояний мозга человека в норме и патологии.
Мы полагаем, что выявленные нами особенности реорганизации ЭЭГ при изучении разных моделей вовлечения в патологический процесс диэнцефальных и лимбических отделов расширяют представления о нейрофизиологических механизмах нарушения регуляторных структур мозга и их роли в формировании пространственно-временной организации церебральной электрической активности, и в частности, функциональной межполушарной асимметрии.