История изучения и анализ системы тетработриид - тетработриаты и мезоцестоидаты
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И АНАЛИЗ СИСТЕМЫ ТЕТРАБОТРИИД
Изучение тетработриид началось в 1790 г., когда Абилдгард (Abildgaard, 1790) описал Taenia iimmerina (=Тetrabothrius immerinus) от гагары Второй вид тетработриид был описан Рудольфи (Rudolphi, 1808—1810) под названием Bothriocephalus fnacrocephalus. Позднее (1819) он же разделил группу Bothriocephalus на четыре: Dibothrii, Tetrabothrii, Onchobothrii и Rhynchobothrii, включив вид Bothriocephalus macrocephalus в группу Tetrabothrii. Дизинг (Diesing, 1850, 1851) возвел указанные группы Рудольфи в ранг родов, причем к роду Tetrabothrium отнес червей, паразитирующих не только у млекопитающих и птиц, но и у морских рыб. Он же в 1859 г. описал первую тетработрииду от китообразного, назвав ее Tetrabothrium triangularis.
Первые упоминания о тетработриидах, как группе цестод, имеются в работах Рудольфа, а затем Дизинга (1863). Однако термин «Tetrabothriidae» в качестве названия семейства ленточных червей был впервые использован Линтоном (Linton, 1891) как этимологическое исправление более раннего термина «Tetrabothria» Рудольфи и Дизинга. Между тем в работе Рэнсома (Ransom, 1909), где уже фигурирует термин Tetrabothriidae, автором его указан Дизинг, а не Линтон.
Следует заметить, что термин Tetrabothriidae, использованный Линтоном (1891), Монтичелли (Monticelli, 1892), Пинтнером (Pintner, 1896), Перриером (Perrier, 1897), Бенхамом (Benham, 1901) и даже Бэйлисом (Baylis, 1926), распространялся также и на цестод, которых теперь относят к тетрафиллидам. Браун (1894—1900) употребил это название для подсемейства тениид с одним родом Тetrabothrius, которое было возведено Фурманном (Fuhrmann, 1904) в ранг семейства.
В 1892 г. Монтичелли создал род Prosthecocotyle, избрав типовым для него вид Prosthecocotyle forsteri (Taenia forsteri Krefft, 1871) от дельфина-белобочки, а в 1896 г. Лонберг (Loennberg) установил род Bothridiotaenia с типовым видом Bothridiotaenia erostris от чайки. Изучая нового представителя этого рода от альбатроса, Фурманн (1898) нашел, что он полностью соответствует той форме, которую Монтичелли (1892) отнес к роду Prosthecocotyle. Учитывая, что род Prosthecocotyle был создан раньше, Фурманн свел Bothridiotaenia Loennberg, 1896 в синоним Prosthecocotyle Monticelli, 1892, а позднее (1899) установил тождество родов Amphoterocotyle Diesing, 1863 и Prosthecocotyle Monticelli, 1892, оставив правомочным название Prosthecocotyle (в одной из его работ в системе этого рода фигурирует видов тетработриид). Однако в 1903 г. Фурманн упразднил род Prosthecocotyle, а виды, которые он раньше относил к нему, перевел в род Tetrabothrium. В правомочности рода Prosthecocotyle сомневались также Люэ (Liihe, 1899), Бэйлис (1926), Джонстон (Johnston, 1912) и другие исследователи.
В 1914 г. Лейпер и Аткинсон (Leiper, Atkinson) обосновали род Oriana с единственным видом Oriana wilsoni от кита (сейвала), добытого у берегов Новой Зеландии. Исследовав соответствующий материал Британского музея естественной истории, Бэйлис (1926) свел род Oriana Leiper et Atkinson, 1914 в синоним рода Тetrabothrius Rudolphi, 1819.
В 1916 г. Нибелином был создан род Chaetophallus с единственным видом Chaetophallus robustus Nybelin, 1916 от трубконосых птиц. Однако Бэр нашел, что присутствие у Chaetophallus в половой клоаке длинных «щетинок» явно недостаточно для того, чтобы считать этот род новым и свел его в синонимы Тetrabothrius.
По таким же мотивам Джонстон (1935) свел род Porotaenia Szpotanska, 1917 от птиц в синоним рода Тetrabothrius.
Изучая паразитических червей, собранных экспедицией Оксфордского университета на Шпицбергене, Бэйлис (1922) обнаружил в материале от молодой самки кольчатой нерпы тетработриид без апикального органа, которых он отнес к новому роду Anophryocephalus Baylis, 1922 под названием Anophryocephalus anophris.
В том же году Нибелин описал очень интересных цестод от сейвала с коническим, яйцеобразным или желудевидным округлым сколексом, лишенным ботридий. Он отнес их к новому роду Priapocephalus Nybelin, 1922, назвал Priapocephalus grandis.
Второй вид этого рода P. minor Нибелин описал в 1928 г. по материалу от сейвала, добытого у берегов Норвегии.
В 1924 г. вышла монография Меггитта (Meggitt), посвященная цестодам млекопитающих. Семейство Tetrabothriidae (отряд Cyclophyllidea) представлено у него четырьмя родами: Priapocephalus, Chaetophallus, Tetrabothrius и Anophryocephalus. Синонимами рода Тetrabothrius Rud., 1819 Меггитт называет Amphoterocotyle, Diesing, 1853- Bothridiotaenia Loennberg, 1896- Eutetrabothrium Diesing, 1854- Prosthecocotyle Monticelli, 1892. He соглашаясь с Бэйлисом, он восстановил род Oriana Leiper et Atkinson, 1914, но отнес его к семейству Phyllobothriidae.
В 1926 г. Бэйлис описал три вида тетработриид от китов. В своей работе он обратил внимание на идентичность родов Prosthecocotyle Monticelli, 1892- Diplobothriun v. Beneden, 1889- Oriana Leiper et Atkinson, 1914 и Tetrabothrius Rudolphi, 1819 и свел первые три в синонимы последнего.
В 1925—1929 гг. вышли в свет работы И. Шпотанской (Szpotanska), посвященные изучению тетработриид птиц. В этих работах приведены описания девяти новых видов тетработриид. В качестве паразитов птиц из семейства Tetrabothriidae у Шпотанской фигурируют представители следующих родов: Тetrabothrius Rudolphi, 1819, Chaetophallus Nybelin, 1916 и Porotaenia Szpotanska, 1917. Шпотанска перевела некоторых тетработриид трубконосых птиц из рода Тetrabothrius в роды Porotaenia Szpotanska, 1917 и Chaetophallus Nybelin, 1916. В настоящее время в связи с накоплением сведений о тетработриидах и упразднением родов Porotaenia и Chaetophallus многие виды, описанные Шпотанской, оказались неправомочными, другие переведены в род Тetrabothrius (Wardle, McLeod, 1952- Baer, 1954).
В последующие годы (1931—1935) наряду с работами Бригенти (Brighenti, 1931), Жуайе и Долльфюса (Joyeux, Dollfus, 1931), Шпрена (1932), Бэйлиса (1932), Джонстона (1935), Жиара (Guiart, 1935), Ямагути (1935), содержащими отдельные сведения о тетработриидах, появилось исследование Нибелина (1931), который установил в системе тетработриид род Neotetrabothrius. В настоящее время этот род считается синонимом Тetrabothrius Rudolphi, 1819 (Baer, 1954).
В 1932 г. Бэр обосновал два новых рода Trigonocotyle и Strobilocephalus для тетработриид китообразных. Представители этих родов характеризуются совершенно особым строением сколекса, что положено в основу родовых диагнозов. Между тем Фурманн (1933), не зная, очевидно, об этой работе Бэра, отнес к семейству Тetrabothriidae только следующие пять родов:
Anophryocephalus Baylis, 1922- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Priapocephalus Nybelin, 1922- Tetrabothrius Rudolphi, 1819.
В 1936 г. вышла в свет работа Жуайе и Бэра, посвященная изучению цестодофауны Франции. Тетработрииды представлены в ней семью родами: Anophryocephalus Baylis, 1922- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932- Tetrabothrius Rudolphi, 1819 и Trigonocotyle Baer, 1932.
Из сказанного видно, что в период с 1790 по 1936 год, т. е. почти за 150 лет, было опубликовано только 48 работ, посвященных тетработриидам, среди которых не было ни одной монографической. Из этих работ можно почерпнуть разнокачественные описания тетработриид, в отдельных случаях синонимику или перечень родов.
Начиная с 1950 г. появляется много работ зарубежных ученых, посвященных изучению гельминтофауны различных групп позвоночных, в том числе птиц и млекопитающих, у которых паразитируют тетработрииды. В них авторы приводят данные, касающиеся мест обнаружения гельминтов, интенсивности и экстенсивности инвазии, сезонных и возрастных изменений гельминтофауны, уточняют описания гельминтов и др. В этих работах можно найти отдельные сведения и о тетработриидах.
Так, в 1950—1951 гг. вышли в свет статьи Янга (Young, 1950) и Шиллера (Schiller, 1951) о цестодах чайковых птиц- среди гельминтов чаек они называют Тetrabothrius lari Yamaguti, 1935 и Т. erostris Lonnberg, 1889.
В 1952 г. была опубликована монография Уордля и Мак-Леода, которые рассматривают, семейство Tetrabothriidae в системе отряда Cyclophyllidea и включают в него девять родов: Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932- Anophryocephalus Baylis, 1922- Trigonocotyle Baer, 1932- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Paratetrabothrium Yamaguti, 1940- Neotetrabothrius Nybelin, 1931- Tetrabothrius Rudolphi, 1819.
Самым значительным событием в истории исследования тетработриид было опубликование монографии Бэра (1954), посвященной изучению систематики и биологии этой группы цестод. В предисловии к этой работе Бэр пишет, что ко времени написания ее семейство Tetrabothriidae было представлено 11 родами и 80 видами, а в результате его ревизии осталось только четыре рода (Тetrabothrius, Priapocephalus, Strobilocephalus и Trigonocotyle) с 40 видами. Характеристику каждого из родов Бэр сопровождает краткой исторической справкой. Эта монография интересна тем, что виды каждого из родов сгруппированы по хозяевам. В основу систематики тетработриид Бэр положил особенности строения дистальных частей половой системы. Исходя из взаиморасположения мужского атриального канала и вагины, а также строения атриальной сумки, он распределил всех известных ему тетработриид по четырем группам, обозначенным литерами «А», «В», «С», «D». Бэр проанализировал распределение тетработриид по хозяевам, изложил свои воззрения на их происхождение, эволюцию и родственные связи. Кроме того, Бэр предложил создать отряд Tetrabothridea Baer, 1954 со следующим диагнозом: «Цестоды со сколексом, снабженным четырьмя мускулистыми ботридиями. Желточник, расположенный на вентральной стороне членика, предшествует яичнику. Матка, лежащая дорсальнее яичника, открывается иногда на спинной стороне членика. Взрослые у морских теплокровных позвоночных».
Монография Бэра представляет большой интерес, хотя она и не лишена некоторых недостатков. Так, в систему семейства Tetrabothriidae Бэр не включил правомочный род Anophryocephalus Baylis, 1922, описания некоторых видов у Бэра очень кратки и иллюстрированы только полусхематическими изображениями атриальной сумки и в отдельных случаях сколекса, в работе нет указаний на места добычи хозяев. Спорными являются разделы, посвященные биологии и систематике тетработриид, о чем подробнее будет сказано ниже.
В 1955 г. Марковский (Markowski, 1955) опубликовал статью о цестодах китов и дельфинов. Автор привел описания Тetrabothrius affinis, Т. wilsoni и двух новых видов: Тetrabothrius schaeferi Markowski, 1955 и Trigonocotyle prudhoei Markowski, 1955. К сожалению, дифференциальные диагнозы новых видов очень кратки, не содержат необходимых цифровых данных, а новые виды от уже известных автор отличает только по форме тела и расположению пучков продольной мускулатуры, что, на наш взгляд, явно недостаточно.
Год спустя появилась любопытная работа Рийса (Rees, 1956), посвященная детальному изучению строения сколекса Тetrabothrius af finis. В результате исследования сколекса этой тетработрииды автор дал подробное описание мускулатуры, нервной и выделительной систем сколекса, а также патологических изменений в стенке кишки хозяина, явившихся результатом паразитирования Т. affinis.
В монографии Ямагути (Yamaguti, 1960), посвященной цестодам позвоночных, приведены диагнозы 55 семейств, 43 подсемейств и 466 родов цестод. Семейство Tetrabothriidae Ямагути относит к циклофиллидам. В систему этого семейства он включил девять родов: Тetrabothrius Rud., 1819 с 62 видами, Chaetophallus Nybelin, 1916 (2 вида), Neotetrabothrius Nybelin, 1929 (2 вида), Paratetrabothrius Yamaguti, 1940 (1 вид), Porotaenia Szpotanska, 1917 (6 видов), Anophryocephalus Baylis, 1922 (2 вида), Priapocephalus Nybelin, 1922 (2 вида), Strobilocephalus Baer, 1932 (1 вид) и Trigonocotyle Baer, 1932 (2 вида). В монографии Ямагути фигурируют все виды и роды тетработриид, известные к 1960 г.
В последующие годы появились работы Пембертона (Pemberton, 1963), Мацко (1964), Беверли-Бартон (Beverley-Burton, 1964), Шидата (Szidat, 1964), Ришави (Rysavy, 1964), Гвилдала (Guildal, 1964), Помероя и Барта (Pomeroy, Burt, 1964), Уильямса и Гарриса (Williams, Harris, 1965), Уоррена (Warren et al., 1967) и др., в которых тетработрииды констатируются у птиц и млекопитающих в различных точках земного шара.
Первые находки тетработриид на территории России относятся к началу XX столетия: в 1928 г. И. М. Исайчиков сообщил о том, что ветврач П. Г. Кушаков — участник экспедиции лейтенанта Г. Я. Седова (1912— 1913) нашел у арктических птиц Т. erostris Lonnberg, 1889.
Первые работы советских гельминтологов, содержащие отдельные сведения о тетработриидах, принадлежат перу В. А. Догеля и Ю. К. Петрушевского (1935), В. А. Догеля и Г. С. Маркова (1937), К. И. Скрябина (1940), К. И. Скрябина и Р. С. Шульца (1940) и Г. С. Маркова (1941).
В послевоенные годы, когда жизнь постепенно вошла в мирную колею, широко развернулись и гельминтологические исследования. В этот период появляются работы М. М. Белопольской (1952), Н. М. Губанова (1952), С. Л. Делямуре (1952, 1953), А. И. Кротова и С. Л. Делямуре (1952), Л. А. Смогоржевской (1954), в которых можно найти данные о зараженности птиц и морских млекопитающих тетработриидами.
В 1955 г. была опубликована монография С. Л. Делямуре, посвященная обзору гельминтофауны ластоногих и китообразных Мирового океана. Семейство тетработриид С. Л. Делямуре рассматривает в системе отряда Cyclophyllidea Braun, 1900. В его монографии приведены краткая история изучения тетработриид, паразитирующих у ластоногих и китообразных, и таблица для определения пяти родов этого семейства, зарегистрированных у морских млекопитающих: Тetrabothrius Rud., 1819- Trigonocotyle Baer, 1932- Anophryocephalus Baylis, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932- Priapocephalus Nybelin, 1922. В работе С. Л. Делямуре значится 13 видов тетработриид, в том числе четыре новых: Тetrabothrius arsenyevi Delamure,
1955- Т. curilensis Gubanov in Delamure, 1955- Anophryocephalus ochotensis Delamure et Krotov, 1955- Trigonocotyle skrjabini Krotov et Delamure, 1955.
Начиная с 1956 г. в отечественной литературе появились работы, посвященные закономерностям распространения гельминтов морских млекопитающих, в том числе и тетработриид, в Мировом океане (Делямуре, 1956: А. Скрябин, 1956, 1958- Делямуре, А. Скрябин, 1958). В этот же период А. А. Спасский (1957, 1958), пересмотрев зоологическую систему цестод, перевел подотряд Тetrabothriata Skrjabin, 1940 из отряда Cyclophyllidea в отряд Tetraphyllidea. Значительное количество отечественных работ содержит сведения о гельминтофауне птиц, обитающих в различных зонах. Тетработриид у водоплавающих птиц на территории нашей страны и за ее пределами регистрируют многие авторы (Леонов, 1960- Спасский, Бобова, 1961- Курочкин, Заблоцкий, 1961- Смогоржевская, 1964- Кривоногова, 1963- Белопольская, 1963- Жатканбаева, 1964- Маштаков, 1964- Гвоздев, 1964- Белогуров, Сметанина, 1965- Корнюшин, 1966, 1970- Юрпалова, 1969- Сергеева, 1971, и др.).
В это же время сотрудники научно-исследовательской гельминтологической лаборатории при кафедре зоологии Симферопольского государственного университета им. М. В. Фрунзе изучали гельминтов морских млекопитающих. Тетработриид у ластоногих и китообразных Арктики и Антарктики констатировали и исследовали А. С. Скрябин, 1960, 1965- С. Л. Делямуре, А. С. Скрябин и В. В. Трещев, 1965- С. Л. Делямуре и Е. В. Алексеев, 1965- С. Л. Делямуре и В. В. Трещев, 1966- В. В. Трещев, М. В. Юрахно, В. В. Зимушко, 1969.
Подводя итог сказанному, отметим, что гельминтологическая наука накопила немало подчас противоречивых сведений о тетработриидах. К настоящему времени различные авторы регистрируют в семействе Tetrabothriidae разные роды. Уордл и Мак-Леод (1952) и Ямагути (1960) включают в это семейство девять родов- Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932- Anophryocephalus Baylis, 1922- Trigonocotyle Baer, 1932- Chaetophallus Nybelin, 1916- Porotaenia Szpotanska, 1917- Paratetrabothrium Yamaguti, 1940- Neotetrabothrius Nybelin, 1931- Tetrabothrius Rudolphi, 1819- Бэр (1954)—четыре: Tetrabothrius Rudolphi, 1819- Priapocephalus Nybelin, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932- Trigonocotyle Baer, 1932- Делямуре (1955) —пять: Tetrabothrius Rudolphi, 1819- Trigonocotyle Baer, 1932- Anophryocephalus Baylis, 1922- Strobilocephalus Baer, 1932 и Priapocephalus Nybelin, 1922.
Отмечая значительный сдвиг в изучении тетработриид за последние годы, мы, однако, должны констатировать, что до сих пор среди ученых нет единого мнения о положении семейства Tetrabothriidae в системе цестод, равно как и о филогении этой группы паразитических червей. В литературе можно найти несколько отличающихся друг от друга воззрений.
Первую попытку выяснить место тетработриид в классе Cestoda Rud., 1808 предпринял Лонберг (1897). Он считал наиболее примитивными среди цестод Diphyllidea, которые, по его мнению, дали начало Tetraphyllidea, а те, в свою очередь, привели к образованию Cyclophyllidea, Proteocephalita, Tetrabothriidae (рис. 1).
Нибелин (1922) рассматривал тетработриид как семейство отряда Pseu- dophyllidea Van Beneden, 1850, исходя из следующих аргументов:
- Сколекс с четырьмя ботридиями у тетработриид развился из сколекса с двумя ботриями Abothriinae (Pseudophyllidea) путем продольного деления, а апикальный орган произошел из терминальной пластинки.
- Переднерасположенный желточник является скоплением фолликулярных желточников с псевдофиллидным расположением, переходным между таковым у Priapocephalus (Tet- rabothriidae) и Parabothrium (Pseudophyllidea).
Рис. 1. Филогения цестод, по Лонбергу (Loennberg, 1897)
- Проток желточника у тетработрииды Priapocephalus minor разделен на несколько ветвей. Это отражение предкового расположения его у псевдофиллид, где желточник состоял из отдельных фолликулов.
- Рудиментарное маточное отверстие тетработриид представляет конечную стадию постепенной дегенерации такового у псевдофиллид.
С мнением Нибелина не согласился Похе (Poche, 1926), который отнес семейство Тetrabothriidae и Tetrabothriodae Poche, 1926 отряда Bothriocephalidea Poche, 1926.
Саутвелл (Southwell, 1930) в работе, посвященной изучению фауны Индии, Шри Ланка и Бирмы, поместил тетработриид в надсемейство Taenioidea Zwicke, 1841. Меггитт (1928) и Фурманн (1932) считали тетработриид семейством отряда Cyclophyllidea Braun, 1900.
Фурманн (1932) находил невозможным происхождение ботридий из ботрий, а маточные отверстия Amphicoty-Udae (Pseudo phy llidea) и Т etrabothriidae, по его мнению, не являются гомологичными структурами: маточное отверстие псевдофиллид открывается вентрально, а маточная пора тетработриид — дорсально. По строению сколекса тетработрииды ближе всего к тетрафиллидам (эту точку зрения высказывал раньше Пинтнер, 1896), но яйца тетработриид с тремя оболочками, имеющие, по мнению Фурманна, одну желточную клетку, являются яйцами циклофиллидного типа. Фурманн указал, что желточники тетработриид необычны для циклофиллид, так как располагаются перед яичником.
Сравнивая строение желточников тетработриид с таковым Amphicotilidae (Рseudophyllidea), Фурманн (1932) пришел к следующему заключению: «Если наличие разветвленного желточного протока имеет какую-то филогенетическую значимость, то оно наводит на мысль о происхождении тетработриид скорее от тетрафиллид, чем от псевдофиллид». И дальше: «Тетработрииды представляют, вероятно, наиболее примитивное семейство циклофиллид. Возможно, они происходят от тетрафиллид»...
Сходное мнение было высказано Бэйлисом (1922). Он первый обратил внимание на сходство сколексов и анатомического строения видов рода Dinobothrium v. Beneden, 1889 (паразитов селахий) и видов рода Tetra- bothrius. Исходя из этого он предложил перевести Dinobothrium v. Beneden, 1889 в семейство Тetrabothriidae, которое по его мнению, должно являться мостом между тетрафиллидами и циклофиллидами.
Отмечая обособленность тетработриид, К. И. Скрябин (1940) возвел это семейство в ранг подотряда в системе отряда Cyclophyllidea.
Весьма оригинальную позицию занял Лопец-Нейра (Lopez-Neyra, 1952), предложив без какой-либо аргументации перевести род Tetrabothrius в семейство Dilepididae Fuhrmann, 1907 (Cyclophyllidea).
Систематическому положению тетработриид много внимания уделил Бэр (1932, 1954). В 1932 г. он высказал предположение, что тетработрииды, являясь паразитами морских птиц и млекопитающих, «освоили» птиц, сравнительно недавно и что они приспособились к жизни в таких птицах, которые питаются пищей, сходной с пищей морских млекопитающих. 
Рис. 2. Филогения цестод, по Бэру (Baer, 1954)
Учитывая, что ластоногие и китообразные произошли от наземных животных, которые вторично стали водными, Бэр предположил, что тетработрииды должны были возникнуть среди цестод, которые, с одной стороны, дали: начало Taeniidae плотоядных, а с другой — цестодам ластоногих, Бэр считал Tetrabothriidae очень старым семейством циклофиллид, представители: которого первоначально паразитировали у млекопитающих, но со временем приспособились к паразитированию у птиц. В дальнейшем он (1954) изменил эту точку зрения. В монографии, посвященной тетработриидам, Бэр пишет: «Мы не можем допустить, что тетработрииды очень примитивные циклофиллиды или что они представляют мост между тетрафилл идами и циклофиллидами». «... Все гипотезы о происхождении тетработриид, наталкиваются на трудность объяснить вентральное положение желточника» ... Сравнив относительное положение яичника, желточника и матки: у тетрафиллид, протеоцефалят (по Бэру ихтиотениид), циклофиллид и тетработриид, Бэр пришел к заключению, что почти невозможно найти признаков сходства тетработриид с циклофиллидами или с тетрафиллидами. С другой стороны, Бэр указал, что матка тетработриид выстлана железистыми клетками и что только некоторые псевдофиллиды имеют одноклеточные маточные железки.
В этой связи заметим, что Вильгельми (Wilhelmi, 1940), применив серологические методы, пытался изучить специфику протеинов у цестод. Любопытно, что он не получил реакции прецепитации, используя сыворотку животных, активированную антигенами, полученными из экстракта тетработрииды (вид не определен), в контакте с антигенами, полученными из других видов цестод.
Проанализировав литературные и собственные данные, Бэр (1954) на нашел возможным связать тетработриид ни с одной из известных групп цестод, но заметил при этом, что по строению сколекса они ближе всего к тетрафиллидам. Учитывая большое своеобразие тетработриид: наличие на сколексе обычно четырех мускулистых ботридий, компактного желточника, располагающегося вентральнее и впереди яичника, матки с дорсальной маточной порой, а также круг хозяев, Бэр выделил их в отряд Tetrabotkridea Baer, 1954 (рис. 2).
А. А. Спасский (1957, 1958) рассматривает тетработриид в качестве подотряда Тetrabothriata (Ariola, 1899) Skrjabin, 1940 в отряде Tetraphyllidea (Van Beneden, 1849). По мнению А. А. Спасского, тетработрииды — молодая аберрантная группа, отошедшая от ствола тетрафиллидных цестод. Тетработрииды, по его мнению, возникли недавно, видимо, после того, как их хозяева — вторичноводные млекопитающие и птицы, связанные с водой, приспособились к жизни в новых условиях.
Отряд Тetraphyllidea (Ben.eden, 1849) Carus, 1863
Рис. 3. Систематическое положение тетработриид
Каких-либо филогенетических связей тетработриид с циклофиллидами, обитающими у хозяев на суше или в пресных водоемах, по мнению А. А. Спасского нет.
Раусон (1964), изучавший последовательность в созревании гениталий у цестоды Тetrabothrius erostris, выяснил, что, обладая компактным желточником, маточной порей, личинкой, лишенной ресничек, и эмбриофором, содержащим, вероятно, склеротин, эта цестода не соответствует ни одному из известных отрядов цестод. По этой причине Раусон поддерживает взгляд Бэра, установившего в 1954 г. отряд Tetrabothridea, с оговоркой, что для обоснования его нужно более детально исследовать Thysanominae, Ргоteocephala и Тetraphyllidea.
Проанализировав и обобщив литературные и собственные данные, мы согласились с мнением А. А. Спасского (1957, 1958) о том, что тетработрииды, сравнительно молодая, небольшая и обособленная группа цестод, произошли, видимо, от паразитов морских рыб, относящихся к отряду Тetraphyllidea. Хозяева тетработриид — морские и океанические птицы и морские млекопитающие перешли к жизни в воде сравнительно недавно (ископаемые остатки океанических птиц и морских млекопитающих относятся к олигоценовой, миоценовой и плиоценовой эпохам (Симпсон, 1945- Иванов и др., 1951). Можно предположить, что в связи с увеличением разнообразия объектов питания (за счет морских беспозвоночных и рыб) произошло обогащение гельминтофауны названных групп хозяев новыми гельминтами, в том числе и цестодами. Развиваясь в организме этих своеобразных в экологическом отношении животных, часть их могла дать начало не менее своеобразной группе паразитов — тетработриид, характерных в настоящее время для гельминтофауны морских птиц и морских млекопитающих. Признавая большую оригинальность строения тетработриид и учитывая их сравнительную немногочисленность и специфичность, мы считаем, что тетработрииды должны входить в качестве подотряда в систему отряда Тetraphyllidea (Спасский, 1957, 1958) (рис. 3).
Положение тетработриид в системе цестод представляется нам в следующем виде:
Отряд Тetraphyllidea (Beneden, 1849) Carus, 1863
Подотряд Тetrabothriata (Ariola, 1899) Skrjabin, 1940 Семейство Tetrabothriidae Linton, 1891
Род Tetrabothrius Rudolphi, 1819 Род Anophryocephalus Baylis, 1922 Род Priapocephalus Nybelin, 1922 Род Strobilocephalus Baer, 1932 Род Trigonocotyle Baer, 1932
В настоящее время семейство Tetrabothriidae объединяет 52 вида.
