Тетратиридии и их хозяева - тетработриаты и мезоцестоидаты
Инвазионная личинка тетратиридий известка с 1819 г. На протяжении более ста лет при описании тетратиридиев из разных животных их рассматривали как самостоятельные виды.
Идентичность тетратиридиев с видами рода Mesocestoides доказана многими авторами (Шульц, 1926- Henry, 1927- Schwartz, 1927- Joyeux, Baer, 1932, 1935- Joyeux, Baer, Martin, 1933- Markowski, 1933, 1934- Witenberg, 1934- Carta, 1939, 1939a- Srivastava, 1939). Название Tetrathyridium прочно вошло в научную литературу, но имеет множество синонимов, так как этих личинок описывали из разных позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий) под разными названиями. Самым ранним из них является название Tetrathyridium, которое впервые опубликовано в знаменитой книге Рудольфи (Rudolphi, 1819, стр. 514), на 85 страниц раньше названия Dithyridium (стр. 599), поэтому приоритет остается за названием Tetrathyridium Rud., 1819. К синонимам Tetrathyridium Rud.,. 1819 отнесены следующие названия: Dithyridium Rud., 1819- Dubiam Rud., 1819- Cysticercus Zeder, 1800- Tetrathyris Creplin, 1839- Cephalocotylum Diesing, 1850- Piestocystis Diesing, 1850- Petrathyrus Cobold, 1860- Pleurocercus Braun, 1883- Pleurocercoides Neumann, 1892- Slosia Meggitt, 1931.
Тетратиридий от собак и кошек описывали как Tetrathyridium elenga- tum и Т. baillieti, от куниц — Т. martis, от хорьков — Т. putorius, барсуков — Т. taxi, грызунов — Т. rugosum, выхухоли — Т. soricis, кротов — Т. talpae, ежей — Т. erinacei, птиц — Т. variabile, ящериц — Т. lacertae, змей — Т. psammophisi, лягушек — Т. mesocestoidini и т. д. Однако морфология тетратиридий оказалась очень однообразной.
Лойкарт (Leuchart, 1874) первый обратил внимание на сходство головки тетратиридии, найденного в брюшной полости ящерицы, со сколексом М. litteratus (Batsch, 1786). Монье (Moniez, 1880) высказал предположение, что эти «цистицерки» развиваются в хищных птицах в Taenia perlata. Нойман (1896, 1914) предполагал, что тетратиридии, которые встречаются в брюшной полости собак и кошек, развиваются в кишечнике других собак и кошек в М. lineatus. Аллесандрини (Alessandrini, 1907) высказал предположение о том, что инцистированные тетратиридии, которые встречаются у кур, являются личинками М. lineatus. Скрябин и Шульц (1926), изучая морфологию тетратиридий из домовой мыши и серой крысы, установили тождественность их сколексов со сколексом М. lineatus и высказали предположение о том, что тетратиридии, паразитирующие у этих грызунов, являются личиночной стадией М. lineatus. Они не сомневались в том, что мыши и крысы являются промежуточными хозяевами этой цестоды, но это необходимо подтвердить экспериментально.
Хесс (Hess, 1972) провел интересные эксперименты, па основании которых установил возможность заражения мышей тетратиридиями внутриутробно и через молоко кормящих самок, у которых тетратиридии наблюдались во многих органах, включая матку и молочные железы.
Жуайе и Бэр (1933) экспериментально установили возможность повторного инкапсулирования. Тетратиридиев из ужа они скормили лягушкам и ящерицам. В кишечнике экспериментальных животных через 48— 72 час. после скармливания найдены тетратиридии без сколекса. Начиная с 7-го дня, личинок находили на серозной поверхности кишечника, их размер был 0,350—0,550X0,300—0,450 мм, а на заднем конце наблюдали следы разрыва от той части тетратиридии, которая осталась в кишечнике. Через 15 дней личинки значительно увеличились, они имели 1,00—1,50 мм длины и 0,50 мм ширины и находились в брюшной полости и в стенках пищеварительного тракта. На 33-й день тетратиридии достигали своей нормальной величины и формы (округлой или овальной) и начинали инкапсулирование. Полное инкапсулирование происходило на 37-й день. Витенберг (1934) и Дубницкий (1950) наблюдали такой же процесс.
Марковский (1933, 1934) подразделил тетратиридиев на две формы: инцистированные и неинцистированные. Инцистированные формы встречались на брыжейке рептилий и в грудной полости, легочной ткани, в межреберных мышцах птиц. Они нередко встречаются и у разных групп млекопитающих, особенно у мелких грызунов. У рептилий и птиц Марковский никогда не обнаруживал одновременно тетратиридиев и половозрелых форм (что особенно часто можно наблюдать у плотоядных). Марковский, опираясь на данный факт, высказывает предположение о том, что рептилии и птицы являются истинными промежуточными хозяевами мезоцестоидесов, так как у цестод личиночные и половозрелые формы, как правило, живут в разных хозяевах. Неинцистированные свободные личинки в отличие от инцистированных, с точки зрения Марковского, не обладают определенным местом локализации и у одного и того же хозяина могут встречаться одновременно со взрослыми формами. Отличаются обе формы тетратиридий не только морфологически, но и сроками развития. При заражении плотоядных инцистированными тетратиридиями, развитие паразита идет значительно быстрее, чем при заражении неинцистированными, и стробилы достигают больших размеров, что подтверждается и исследованиями других авторов (Neumann, 1896- Henry, 1927- Joyeux, Baer, 1932). Неинцистированные формы Марковский рассматривает как индивидуумы, отклоняющиеся от нормального развития. Отстаивая свою точку зрения, он напоминает о том, что морфологически мезоцестоидесы имеют некоторое родство с псевдофиллидами, у которых развитие от плероцеркоида до взрослой стадии происходит исключительно быстро, особенно у лигул и шистоцефалов.
Таблица 1
Заражение тетратиридиями грызунов и бурозубки в дельте Волги (по Дубинину, 1953)
Приморская часть (заповедник) | Остепненная часть (окр. Астрахайи и пос. Камызяка) | |||
заражение, Видео: Собаки встречают владельцев. Забавные псы и их хозяева | интенсивность | заражение, | интенсивность | |
Домовая мышь | 8,5 | 1 | 10,4 | 2 |
Полевая мышь | 17,2 | 5 | 30,7 | 6 |
Мышь-малютка | 15,4 | 1 | 21,6 | 3 |
Серая крыса | 0 | 0 | 3,4 | 2 |
Обыкновенная полевка | 18,2 | 1 | 28,5 | 3 |
Водяная полевка | 1,5 | 1 | 3,6 | 1 |
Бурозубка | 31,8 | 6 | 66,6 | 11 |
Если здесь допустима аналогия, то развитие мезоцестоидесов из неинцистированных тетратиридий (имеющих плероцеркоидную форму) значительно замедлено, что говорит об аномалии в ходе развития данного паразита. Марковский считает, что первым промежуточным хозяином должно быть какое-то беспозвоночное, возможно, представитель из капрофагов. При интенсивной инвазии тетратиридиями сороки он наблюдал в ее кишечнике большое количество хитиновых остатков от жуков рода Geotrupes.
Заслуживают внимания исследования Дубинина (1953). Он установил значительную экстенсивность и интенсивность инвазии и сезонные различия в заражении мышевидных грызунов и бурозубки тетратиридиями в дельте Волги. Автор у исследованных животных находил тетратиридии в виде крупных толстостенных цист в полости тела, чаще около печени, на стенке средней кишки, под фасциями мышц груди и шеи, между мышцами задних ног и однажды на сердечной сумке и среди волокон жевательной мышцы. Интересные результаты своих исследований он отразил в двух таблицах, которые мы здесь приводим (табл. 1, 2). С нашей точки зрения, эти материалы представляют определенный интерес для логических размышлений о цикле развития мезоцестоидесов, в частности выявления первого промежуточного хозяина.
У бурозубок большинство личинок (95%) найдено в полости тела. У мышевидных грызунов чаще они встречались (70%) в мышцах, под кожей и как исключение в полости тела, печени или других внутренних органах. Сезонные различия в заражении животных Дубинин связывает с весенне-летним паводком, в период которого большая часть суши, где могут обитать промежуточные хозяева, оказывается затопленной на длительное время.
Уотсон (Watson, 1949) вскрыл 1971 крысу (Rattus rattus) на северном побережье о-ва Кипр, из которых 345 были инвазированы тетратиридиями при интенсивности от 1 до 1000 экз. Уотсон установил, что интенсивность инвазии крыс увеличивается параллельно возрастанию веса тела. Еще Уотсон исследовал 310 колючих мышей (Acomys dimidiatus), тетратиридии обнаружены у 36 особей.
Новицкая (1964) в условиях вивария описала падеж 36 кроликов, вызванный тетратиридиями. В печени всех павших животных найдены тетратиридии, при интенсивности инвазии до 300 экз. Тетратиридии имели
5-10 мм длины. Инвазированную тетратиридиями печень скормили котятам. Опыт дал положительные результаты. Взрослые паразиты не описаны, но диагносцированы как М. lineatus. К сожалению, Новицкая не высказала своих соображений о том, что могло послужить источником такого интенсивного заражения кроликов в условиях вивария.
Таблица 2
Сезонные различия в заражении тетратиридиями полевой мыши и бурозубки
(по Дубинину, 1953)
Необычный случай локализации тетратиридиев описан у обезьяны (Cercopithecus albigularis) в Кении (Ezzat, Gaafar, 1951). Тетратиридии в виде молочно-белого слизистого клубка цестодоподобных лент найдены, в полости таза, в области мочевого пузыря обезьяны. Они сильно вырьировали в размерах и максимально достигали до 90 мм длины и 2 мм ширины.
Сообщений о нахождении тетратиридиев у амфибий мало. Как правило, они разбросаны в общих работах по изучению гельминтофауны, но известны две статьи, которые специально посвящены изучению тетратиридий амфибий (Дубинина, 1950- James, Ulmer, 1967). Джемс и Ульмер (1967) впервые описали в Северной Америке нахождение тетратиридиев у трех видов амфибий: Bufo americanus, В. cognatus и Rana pipiens. Процент заражения был небольшой — 1,7—1,9%, интенсивность инвазии от 30 до 4000 экз. Тетратиридии достигали 0,32—1,4 мм длины. Чаще они встречались инцистированными в брюшной полости, кроме того, найдены в ткани почек, стенке кишечника и беспорядочно разбросанными во всех частях тела. Дубинина (1950) впервые в СССР описала нахождение тетратиридиев у озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги. Тетратиридии обнаружены под кожей, в мышцах и полости тела. Они имели лентовидное тело 16—60 мм длины и 0,5—2,5 мм ширины, с многочисленными складками по краям. Диаметр присосок 0,25—0,35 мм. Сколекс у большинства экземпляров ввернут в тело. Личинка находилась в тонкостенной цисте. Дубинина отмечает, что тетратиридиями заражаются лягушки начиная с четырех лет. Заражение весной у четырехлетних лягушек достигало 5%, у пятилетних — 9,1% и 6,5%. Осенью у лягушек указанных возрастов заражение держалось на уровне 5%.
Тетратиридии из разных хозяев морфологически очень сходны. Их видовую принадлежность установить не удается. Жуайе и Бэр (1932) отмечали, что размер тетратиридиев в организме одного вида рептилий меняется в зависимости от возраста паразита. Анализ литературных данных и, собственных исследований показал, что тетратиридии из одной особи животного бывают разных размеров, разной формы, с разными морфологическими признаками.
Тетратиридии обладают сильно сокращенным телом, чаще овальной или удлиненной формы, реже — округлой и сердцевидной. Передняя часть тела расширена и заключает втянутый сколекс. Присоски хорошо развиты. Хоботок и крючки отсутствуют. Задняя часть тела конусовидно сужена. Шейка — от очень короткой до очень длинной. Размер тетратиридиев варьирует от десятых долей до более чем 10 см. Солоницын (1933) зарегистрировал тетратиридий длиной 19 см. Чаще длина их варьирует от 1 до 5 мм. Витенберг (1934) данные Ноймана (19J 4) о том, что тетратиридии могут достигать 35 см длины, считает опечаткой. Мы присоединяемся к его мнению.
Морфологию тетратиридиев мы изучали на материале от 46 хозяев, принадлежащих к 20 видам (кошка, собака, колонок, персидская песчанка, краснохвостая песчанка, красная полевка, сибирская красная полевка, полевка обыкновенная, полевка общественная, мышь домовая, мышь лесная, крыса серая, крыса туркестанская, соня полчок, соня лесная, перепел, грач, воробей, индийский скворец или майна, гадюка). Сравнительно большой материал был от двенадцати видов грызунов. От плотоядных, птиц и рептилий в нашем распоряжении были тетратиридии от 1—2 особей каждого вида животного. Нам не удалось выявить каких-либо морфологических особенностей у личинок, приуроченных к тем или иным систематическим группам животных. Встречались тетратиридии округлой, овальной, удлиненной и очень длинной формы. Преобладали — удлиненные. Сколекс, как правило, втянут в тело. Шейка у личинок с разной формой тела была короткой, средней или очень длинной. Например, у домовой мыши, лесной мыши, серой крысы, красной полевки, персидской песчанки констатированы тетратиридии удлиненные, овальные, округлые, с короткой, средней и длинной шейкой (рис. 14). Подобные же личинки найдены и у других видов грызунов, а также птиц (рис. 14). Очень длинные (до 10 см) тетратиридии со средней и длинной шейкой обнаружены у собаки и кошки (рис. 15). Сильно удлиненные личинки, по-видимому, являются атипичными формами, что, возможно, связано с отклонением от естественного процесса развития паразита, повторной миграцией личинки в несвойственном для него хозяине. От рептилий мы располагали тетратиридиями из одной носатой гадюки (см. рис. 20). Размеры присосок тетратиридиев из разных хозяев трансгрессировали. Выявить у тетратиридиев каких-либо морфологических закономерностей в отношении видовых критериев не удалось.
Рис. 14. Mesocestoides sp. Тетратиридии
Рис. 15. Mesocestoides sp. Тетратиридий от собаки (оригинал)
1 — от мыши домовой (оригинал)-
2 — от мыши лесной (оригинал)
3 — от мыши домовой (по Скрябину, Шульцу, 1926)- 4 — от обезьяны (по Эзату, Гаферу, 1951)- 5 — от перепела (по Ошмарину, 1963)
Тетратиридии у разных хозяев часто встречаются при значительной интенсивности инвазии. Корнеев (1938) в грудной и брюшной полостях собаки в Иркутске обнаружил 15203 тетратиридии- Солоницын (1933) и другие авторы при паразитарных асцитах собак регистрировали у них сотни тысяч тетратиридиев- Дубницкий (1950) описал нахождение 1107 тетратиридиев у лисицы и 178 у соболя- Каденации (1957) на территории Крыма зарегистрировал у собаки 3875 тетратиридиев, у кошки 2875, у крысы 1283, у хомяка 675 и у суслика 175- Скрябин и Шульц (1926) обнаружили 950 тетратиридиев в брюшной и грудной полостях одной мыши- Сулимов (1963) обнаружил у домовой мыши 2790 тетратиридиев- Спасский, Рыжиков, Судариков (1952) отметили интенсивное заражение тетратиридиями мышей, крыс и бурундуков в зоне о. Байкал, при этом крысы были инвазированы на 50%- Нойман описал нахождение 150 тетратиридиев в легких курицы- Марковский (1933) обнаружил 300 тетратиридиев у сороки- Султанов (1963) у туркестанского скворца зарегистрировал 136 тетратиридиев. Обычно тетратиридии локализуются в брюшной и грудной полостях, но при интенсивной инвазии они встречаются в самых различных органах и тканях. Тетратиридии обнаружены: в тканях — диафрагмы, брыжейки, сальника, лимфатических желез, легких, почек, печени- в стенках — кровеносных сосудов, грудной части пищевода, желудка, кишечника- под плеврой легких- под кожей- в мышцах — межреберных, брюшной и других частей тела- в околосердечной сумке, на перикарде, в стенках сердца- в матке и молочной железе. У птиц тетратиридии наиболее часто встречаются в тканях легкого и межреберных мышцах, у рептилий — на брыжейке.
Круг хозяев тетратиридиев значительно шире, чем взрослых мезоцестоидесов. Зарегистрировано около 200 видов животных из млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных, у которых они найдены.
Амфибии
Отряд Anura.Bufonidae: Bufo americanus,B. cognatus (США) -Hylidae: квакша — Hyla arborea (Франция, Испания)- Raniodae: озерная лягушка — Rana ridibunda (СССР, Иран), леопардовая лягушка — R. pipiensis (США).
Литера тура: Дубинина, 1950- Dollfus, Mission, Jean, 1965- James, Ulmer, 1907- Joyeux, Baer, Martin, 1933.
Рептилии
Отряд Sauria. Agamidae: кавказская агама — Agama caucasica (СССР, Афганистан), агама хорасанская — A. erythrogaster, круглоголовка такырная — Phrynocephalus helioscopus (СССР)- Anguidae: североамериканский герронот — Gerrhonotus coeruleus, аллигаторовая ящерица — G. multicari- natus webbi (США)- желтопузик — Ophiosaurus apodus (СССР)- Gekkoni- dae: геккон туркестанский — Gymnodactylus fedtschenkoi (СССР), геккон степной — Tarentola mauritanica (Европа, Алжир), Т. annularis (Бирма)- Iguanidae: Sceloporus graciosus vandenburghianus S. occidentalis biseriatus (Южная Калифорния)- Lacertidae: ящерица прыткая — Lacerta agilis, ящерица скальная — L. saxicola, ящерица зеленая — L. viridis, ящерица живородящая — L. vivipara (СССР, Европа), ящерица Ростомбекова — L. rostombekovi (СССР), L. muralis (Франция), ящурка разноцветная — Eremias arguta, ящурка глазчатая — Е. multiocellata, ящурка Никольского — Е. nikolskii, ящурка быстрая —fivelox, змееголовка стройная — Ophisops elegans (СССР)- Pygopodidae: полосатый лиалис — Lialis burtoni (Бирма)- Scincidae: сцинк — Eumeces fasicatus, сцинк длинноногий — Е. schneideri, Е. skitanianus, Leiolopsia latreole (США), мабуя — Mabuya carinata (Бирма)- Teiidae: Cnemidophorus sexlinatus (США). Ящерицы, принадлежность которых к семействам нами не установлена: Callisaurus draconoides, Klauberina riversiana riversiana, Uta stansburiana (Южная Калифорния).
Отряд Serpentes. Сolubridae: полоз оливковый — Coluber najadum, полоз разноцветный — С. ravergieri (СССР)- С. hippocrepis (Африка — Тунис, Алжир), полоз четырехполосый — Elaphe quatuorlineata (СССР), Е. scalaris (Европа), полоз большеглазый — Ptyas mucosus (СССР, Индокитай), полоз пятнистый — Spalerosophis diadema (СССР), обыкновенная медянка — Coronella austriaca, обыкновенный уж —Natrix natrix (Европа), волкозуб поперечнополосатый — Lycodon striatus, кошачья змея —Telescopus fallax, стрела-змея — Psammophis lineolatus (СССР), P. sibilans (Африка), подвязочная змея — Thamnophis elegans (США)- Crotalidae: зеленый гремучник — Crotalus viridis (США), щитомордник обыкновенный — Ancistrodon halys (СССР, Япония)- Elaphidae: кобра среднеазиатская — Naja oxiana (СССР), Naja sp. (Индокитай), крайта — Bungarus multicinctus (Бирма)- Viperidae: гадюка носатая — Vipera ammodytes (Болгария), гадюка обыкновенная — V. berus, гюрза — V. lebetinus (СССР), гадюка степная — V. ursini, Vipera sp. (Африка — Тунис), песчаная эфа — Echis carinatus (СССР)- змеи, принадлежность которых к семействам нами не установлена: Hypsirhina plombea (Индокитай)- Rhabdophis stolatus (Бирма).
Литература: Губанов, 1964- Марков, Ивапов и др., 1962- Шарпило, 1968, 1975- Balozet, 1958- Dyer, 1971- Harwood, 1932- Henry, Joyeux, 1920- Joyeux, Baer, 1932, 1933, 1935- Joyeux, Baer, Martin, 1933- Joyeux, Haudmer, 1927—1928- Meggitt, 1927, 1928- Morisita и др., 1975- Specht, Voge, 1965- Tellort, 1970- Tenord, Kullmann, 1970- Voge, 1953- Wabster, 1949- Witenberg, 1934.
Птицы
Отряд Apodiformes. Apodidae: малый стриж — A pus affinis (Европа).
Отряд Ciconia form es. Ardeidae: серая цапля — Ardea cinerea (Европа) .
Отряд Falconi formes. Accipitridae: красный коршун — Miluus mil- vus=M. aegyptius (Африка)- Falconidae: Genus sp. sp.
Отряд Galli formes. Phasianidae: фазан — Phasianus colchicus versi- colar (Япония), каменная куропатка — A lectoris kakelik, кавказская каменная куропатка — 4. kakelik caucasica, тянынанская каменная куропатка — kakelik falki (СССР), серая куропатка — Perdix perdix (Польша, Африка), даурская куропатка — P. daurica (СССР), горная куропатка — P. saxa- tilis=Caccabis saxatilis (Европа), перепел — Coturnix coturnix (СССР, Европа), курица — Gallus gallus (СССР, Европа, Африка), индейка — Meleagris gallopavo=M. ocellata (СССР, Европа), обыкновенная цесарка — Numida meleagris=N. ptilorhynchus (Европа, Африка), павлин— Pavo cristatus= =Р. spiciferus, турач — Francolinus francolinus (СССР)- Tetraonidae: тетерев — Lyrurus tetrix, рябчик — Tatrastes bonasia (СССР).
Отряд Passeri f ormes. Corvidae: серая ворона — Corvus cornix, грач — С. frugilegus, галка — С. monedula (СССР, Европа), сорока — Pica pica (Европа) - Lanidae: Lanius pameranicus (Европа)- Ploceidae: городской воробей — Passer domesticus (СССР, Франция)- Sturnidae: туркестанский скворец — Sturnus vulgaris porphironotus, индийский скворец или майна — Acridotheres tristis (СССР).
Отряд Pici formes. Picidae: седой дятел — Picus canus (СССР).
Отряд Strigiiformes. Strigidae: ястребиная сова — Surnia ulula—Strix accipitrina (Европа). Lamprocolius ohloropterus — птица, принадлежность которой к отряду нами не установлена (Африка).
Литература: Гвоздев, 1958- Допецко, 1960- Дубинин, Дубинина, 1940- Зенхов, 1954- Касимов, 1956- Мамаев, 1959- Ошмарин, 1963- Попов, 1953- Романов, 1958- Султанов, 1963- Холодковский, 1917- Черткова, 1959- Черткова, Ильясов, Юсупов, 1975- Alessandrini, 1907- Bauissent и др., 1956- Celan, Hanes, Haroviuc, 1962- Fagasinski, Tropilo, 1964- Fain, Herin, 1954- Joyeux, Baer, 1932, 1936- Joyeux, Gendre, Baer, 1928- Kugl, 1971- Markowski, 1933, 1934- Mascar, 1953- Wilonberg, 1934.
Млекопитающие
Отряд Marsupialia. Dasyuridae: водяной опоссум или плавун — Chironectes minimus=C. palmata, сумчатый волк — Thylacinus cynocephalus (Тасмания).
Литература: Ransom, 1907- Witenberg, 1934.
Отряд Tnsectivora. Desmanidae: выхухоль — Desmana moschata (Европа) - Erinaceidae: еж обыкновенный — Erinaceus europeus=E. argirus (Европа), E. europeus roum.anicus(Израиль, Сирия), ушастый еж — Nemiechi- nus auritus(СССР), N. megalotis(Афганистан), Paraechimis desserti- Soricidae: Crocidura bicolor, C. jacksoni denti(Африка — Заир), бурая белозубка — С. russula(Франция), малая бурозубка — С. suaveolens(СССР), гигантская белозубка — Sancus murinus(Бирма, Афганистан), Sylvisorex sorellgemmeus, S. granti(Африка — Заир)- Talpidae: обыкновенный крот — Talpa europea(Европа).
Литература: Дубинин, 1953- Токобаев 1976- Dollfus, Mission, Jean, 1965- Fain, llerin, 1954- Joyeux, Baer, 1936- Mascar, 1953- Meggitt, 1931- Tenora, Kullmann, 1969- Witcnberg, 1934.
Отряд Chiroptera. Vespertilionidae: длинокрыл обыкновенный — Mini- opterus schreibersi, ушан — Plecotus auritus, кожан — Vespertilio sp.
Литература: Witenberg, 1934.
Отряд Lagomorpha. Lagomidae: даурская пищуха — Ochotona daurica (СССР)- Leporidae: заяц беляк — Lepus timidus (Франция), кролик — Oryc- tolagus cuniculus (СССР).
Литература: Дубинина, Дубинин, 1951- Гвоздев, Коптримавичус, Рыжиков, Шалдыбии, 1970- Новицкая, 1964- Joyeux, Baer, 1936.
Отряд Rodentia. Castoridae: речной бобр — Castor fiber- Cricetidae: мышевидный хомячок — Calomyscus bailwardi (СССР, Афганистан), крысовидный хомячок — Cricetulus triton-` серый хомячок — С. migratorius (СССР), китайский хомячок — С. griseus (США, экспериментально), обыкновенный хомяк — Cricetus cricetus (СССР), персидская песчанка — Meriones persicus (СССР, Афганистан, Иран), краснохвостая песчанка — М. erythrourus, полуденная песчанка — М. miridianus, гребенчатая песчанка — М. tamariscinus (СССР), ондатра — Ondatra zibethica (Болгария, ГДР), европейская рыжая полевка — Clethriomys glareolus, красно-серая полевка — С. rufocanus, сибирская красная полевка — С. rutilus, обыкновенная слепушонка — Ellobius talpinus, обский лемминг — Lemmus obensis (СССР), серебристая полевка — Alticola roylei (СССР, Афганистан), степная пеструшка — Lagurus lagurus, водяная полевка — Arvicola terrestris (СССР), обыкновенная полевка — Microtus arvalis (СССР, Чехословакия), темная полевка — М. agrestis, узкочерепная или стадная полевка — М. gregalis, полевка Михне — М. michnae, европейская, снежная полевка — М. nivalis, полевка-экономка — М. oeconomus, общественная или степная полевка — М. socialis (СССР), Pitymys multiplex (Италия), Peromiscus boylii boylii, P. crinitus pergacilis, P. maniculatus, P. maniculatus norilusis (США)- Muridae: домовая мышь —Mus musculus (СССР, Европа, Афганистан), полевая мышь — Apodemus agrarius (СССР), желтогорлая мышь — A. flavicollis (Болгария, ГДР), горная мышь —Л. mystacinus (Болгария), большая лесная мышь — A. speciosus (СССР), лесная мышь — A. sylvaticus (СССР, Болгария, ГДР, Афганистан), серая крыса — Rattus norvegicus (СССР, Франция), черная крыса — rattus (Франция, Афганистан), туркестанская крыса — R. turkestanicus (СССР), R. (Acthomys) malambae, косматая крыса — Dasymus incomtus medius, Grammomys surdaster pedester, Lemnis- comys striatus massaicus (Африка — Заир), мышь-малютка — Micromys minutus (СССР), пластинчатозубая крыса — Nesokia indica (СССР, Афганистан), колючая мышь — Acomys dimidiatus (Кипр)- Myoxidae: полчок — Glis glis, лесная соня —Dyromys nitedula, орешниковая соня — Muscardinus avellanarius (СССР)- Sciuridae: белка обыкновенная — Sciurus vulgaris, азиатский бурундук — Eutamius sibiricus (СССР), сурок или байбак — Магmota bobac (Чехословакия), тарбаган — М. sibirica (СССР, Монголия), европейский суслик — Citellus citellus (Югославия), малый суслик —С. pygameus, суслик реликтовый — С. relictus, крапчатый суслик—С. suslicus, суслик малоазиатский — С. citellus xanthoprymnuus, тонкопалый суслик — Spermophilopsis leptodactylus (СССР).
Литература: Андрейко, 1961, 1963, 1965- Афанасьев, 1941- Ахумян, 1946- Ахумян, Сваджан, 1953- Бабаев, 1970- Витенберг, Подъяпольская 1926- Высоцкая, 1948- Губанов, 1958, 1964- Дубинин, 1953- Дубинин, Дубинина, 1951- Каденации, 1957- Киршенбпат, 1938- Ковальчук (автореферат, 1974)- Курочкин, 1964- Меркушева, 1956, 1963- Морозов, 1955, 1959- Надточий, 1970- Петров, 1930- Разумовская, 1954- Романов- 1955, 1958- Рыбалтовская, 1946- Садовская, 1952, 1956, 1959- Салата, 1940- Семенова, 1966, 1967- Семенова, Ярулин, 1965- Скрябин, Шульц, 1926- Соснина, 1950- Спасский, Рыжиков, Судариков, 1952- Сулимов, 1963- Токобаев, 1976- Шалдыбин, 1963- Шарпило Л. П. (автореферат, 1973)- Шульц, 1926- Юнь-Лань (автореферат, 1963)- Dollfus, Massion, Jean, 1965- Eckert, Zurich, 1970- Fain, Herin, 1954- Genov, 1959, 1964- Grudmann, 1958- Horning, Tenora, 1971- Joyeux, Baer, 1936- Kegley, Brown, Berntzen, 1969- Muller, 1966- Prokopic, 1972- Prokopic, Genov, 1975- Pujatti, 1953- Rudolphi, 1819- Schmidt, 1962- Schwartz, 1927- Sey, 1967- Simic, Petrovic, 1953- Tenora, Kullmann, 1970- Watson, 1949- Webster, 1949- Witenberg, 1934.
Отряд Carnivora. Canidae: собака — Canis familiaris (СССР, Европа, Израиль) , шакал — С. aureus, волк — С. lupus, енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides (Европа), рыжая лисица — Vulpes vulpes (СССР), V. nilotica (Израиль)- Mustelidae: горностай — Mustela erminea, норка — M. lutreo- la, колонок — M. sibiricus, ласка — М. nivalis, соболь — М. zibellina (СССР), каменная куница — М. foina, лесная куница — М. mortes (СССР, Европа), черный хорек —М. putorius (Европа, Израиль), барсук — Meles meles (СССР), американский барсук — М. taxus (Сирия, Австрия), росомаха — Gulo gulo (СССР)- Felidae: домашняя кошка — Felis ocreata dom. (СССР, Европа, Израиль), длиннохвостая кошка — F. lybica, рысь — Lynx lynx (СССР)- Viverridae: вивера — Vivera genetta-Genetta genetta (Африка — Кения), мангуст — Herpestes albicauda, фараонова мышь —Я. ichneumon (Северная Африка), Herpestes sp. (США).
Литература: Блюмберг, 1882- Дубницкий, 1938, 1950- Каденации, 1957- Ковальчук (автореферат, 1974)- Контримавичус, 1963- Корнеев, 1938- Муминов, 1968- Петров, 1931, 1941- Петров, Потехина, 1953- Петров, Спасский, 1954- Романов, 1958- Солоницын, 1933- Шерстобаев, 1949- Benrose, 1882- Buck, Pester, Buckley, 1959- Carta, 1939- .eumann, 1896, 1914- Joyeux, Baer, Martin, 1933- Schwartz, 1927- Witenberg, 1934.
Отряд Artiodactyla. Cervidae: косуля — Capreolus capreolus (СССР).
Литература: Романов, 1958.
Отряд Primates. Lemuridae: лемур — Lemur mongoz Cercopithecidae: мартышка — Cercopithecus albigularis (Африка — Кения), зеленая мартышка — С. sabaeus, павиан — Papio porcarius (Африка).
Литература: Alessandrini, 1907- Diesing, 1850- Ezzat, Gaafar, 1951- Rudolphi, 1819- Schwartz, 1927- Witenberg, 1934.
