О бесполом размножении тетратиридиев - тетработриаты и мезоцестоидаты
Многие исследователи (Солоницын, 1933- Carta, 1939, 1939а- Specht, Voge, 1965- Voge, Coulombe, 1966- Hart, 1967- Voge, 1967- Voge, Seidel, 1968, и др.) наблюдали бесполое размножение мезоцестоидесов на стадии тетратиридия. Размножение происходило путем почкования и продольного деления (рис. 16). Харт (Hart, 1967) наблюдал, что латеральные участки родительского тетратиридия делятся поровну, между вновь образующимися особями появляется зона, которая связана с удвоением присосок и разделением нервных стволов. Эта зона расположена медианно между четырьмя присосками. Когда внутренняя подготовка организма закончена, область сколекса становится шире, появляется делительная щель, разделение на два организма становится явным. Харт в своих исследованиях наблюдал «почки», содержащие терминальные пузыри. Терминальный пузырь делится надвое, и каждый пузырь получает пару медианных стволов и комплект латеральных стволов. Интерпузырный коннектор сохраняет единство нервной системы между пузырями. Один пузырь, называемый вторичным, располагается вдоль одной из сторон организма. Дополнительные вторичные пузыри появляются тоже только вдоль этой стороны, которую можно назвать пролиферативной стороной. Еще не изучен вопрос, все ли пузыри способны к делению или только терминальные. Наблюдалось образование 12—15 организмов с дифференцированной нервной системой. Анализ литературы показал, что в отдельных случаях бесполое размножение связано с какими-то дегенеративными процессами, как это описали Солоницын и предшествующие ему французские исследователи. О некоторых особенностях развития тетратиридиев в адекватном и неадекватном хозяине упоминается в работах Жуайе, Бэр (1932), Шпехт, Фоге (Specht, Voge, 1965) и др., которые установили, что тетратиридии могут проникать через кишечную стенку, выходить в перитонеальную полость и проникать в другие органы. Шпехт, Фоге (1965) сообщают о том, что тетратиридии М. corti, выделенные из ящериц и введенные в полость тела лабораторным мышам и крысам, размножались бесполым путем в перитонеальной полости. Фоге, Куломб (Voge, Coulombe, 1966), наблюдали бесполое размножение in vitro. Эккерт, Бранд, Фоге (Eckert, Brand, Voge, 1969) столкнулись с явлением интенсивного бесполого размножения при увеличении числа особей в десятки раз. В кишечнике подопытных животных они наблюдали число стробил в 23—41 раз больше числа введенных тетратиридиев. Эти авторы провели интересные эксперименты по пероральному и интроперитонеальному заражению собак и скунсов тетратиридиями (М. corti) и кишечными формами — методом трансплантации. Эккерт, Бранд, Фоге отмечают, что бесполое размножение стало хорошо известным явлением для тетратиридиев, а размножение стробилярной формы, происходящее в просвете кишечника, является просто физиологической способностью данного паразита сохранять на длительное время свойства личиночной стадии. Особый интерес представляет тот факт, что тетратиридии, перенесенные из перитонеальной полости мыши в перитонеальную полость собаки, мигрировали из полости в просвет кишечника, где завершали свое развитие. Авторы отмечают, что это особенность Mesocestoides corti. Харт (1967) замечает, что те участки стробилы, которые отделяются без сколекса, восстановить его не могут, поэтому эти паразиты не жизнеспособны.
Романов (1958) описал, по-видимому, атипичный случай нахождения тетратиридии у трех лисиц на плевре и перикарде. Личинки были в цистах округлой формы 2—5 мм в диаметре. Наблюдались как одиночные цисты, так и собранные в грозди. Одна циста содержала от 1 до 8 личинок. Стенка цист состояла из двух хорошо выраженных оболочек. Перикард у инвазированных лисиц был усеян гроздями цист различных размеров. Многочисленные инцистированные тетратиридии обнаружены в тканях диафрагмы, брыжейки, печени, желудка, брюшных мышц и стенок кишечника. Романов отмечает большое патогенное значение цист, так как в местах их локализации наблюдалась атрофия ткани.
Заканчивая краткий обзор о биологии этой интересной группы цестод, следует отметить, что многие вопросы остаются и ныне окончательно неразрешенными. Роль орибатидных клещей в цикле развития мезоцестоидесов не выяснена. Окончательно не установлен тип личинки первой стадии. Цикл развития ни одного вида полностью не расшифрован. Трудно представить первого промежуточного хозяина, обеспечивающего заражение широкого круга животных. Из тех многочисленных видов позвоночных, у которых найдены тетратиридии, не установлено, какие из них являются промежуточными и какие резервуарными хозяевами. Трудно объяснить, каким путем происходит заражение тетратиридиями столь многих экологически отдаленных видов позвоночных. Возможно, что этому содействует способность тетратиридиев к повторному инкапсулированию в неподходящем хозяине. Не известна причина бесполого размножения тетратиридиев. Вызывает удивление разнообразие локализации тетратиридиев. Можно предполагать, что у тех животных, которые являются обязательными для естественного развития паразита, их локализация ограничена, а у неспецифичных хозяев они могут встречаться в самых различных органах и тканях. Возможность заражения мышей тетратиридиями внутриутробно и через молоко кормящей самки тоже показывает особенность этих цестод. Все эти данные говорят о своеобразии мезоцестоидесов, которые требуют всестороннего изучения.
