Половая система тетработриид - тетработриаты и мезоцестоидаты
Тетработрииды, как и подавляющее большинство цестод, являются гермафродитами, причем в каждой проглоттиде имеется по одному комплекту мужских и женских половых органов. Б очень редких случаях некоторые членики стробилы бывают с удвоенной половой системой (Делямуре, 1955). Для тетработриид характерна хорошо выраженная протандрия. На тотальных препаратах семенники ясно видны в молодых члениках в начале стробилы. Затем по мере созревания органов женской половой системы они уменьшаются в числе и рассасываются. Во второй половине стробилы развивающаяся матка вытесняет гонады и со временем занимает всю толщу медуллярной паренхимы (рис. 10).
Рис. 10. Изменения в строении половой системы Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg, 1899 в зависимости от степени зрелости членика (оригинал)
Интересно отметить, что в комплектной стробиле Tetrabothrius ruudi, состоящей приблизительно из 300 члеников, в первых 230—250 члениках наблюдается обычная картина развития половой системы. В следующих 20—40 члениках имеет место частичное недоразвитие половой системы. Количество семенников в этих члениках постепенно уменьшается от 53—59 в передних до нуля — в задних. Однако почти во всех этих члениках, кроме 3—7, расположенных в конце этого отрезка, видна матка с развивающимися яйцами. В следующих 19—22 члениках семенников нет, имеются только неразвившиеся зачатки женской половой системы- яиц в этих члениках тоже нет. В последних 6—9 члениках стробилы нет даже зачатков половой системы (рис. 11).
Мужская половая система представлена семенниками, семевыносящими канальцами, семяпроводом и совокупительным органом циррусом, который лежит в бурсе. Пузырьковидные семенники построены по общему для цестод типу. Форма семенников чаще округлая, иногда овальная. Размеры их варьируют. Самые мелкие семенники, диаметром 0,013 мм, обнаружены нами у Т etrabothrius fuhrmanni, самые крупные диаметром 0,156 мм — у Tetrabothrius affinis. Количество семенников в гермафродитных члениках полностью сформировавшихся стробил относительно постоянно и служит систематическим признаком. В одном членике может быть от 9—12 семенников (Т. minor) до 300—400 (Priapocephalus grandis).
Расположены семенники дорсально в центральной части медуллярной паренхимы, подковообразно окружая женские гениталии. От каждого семенника отходит тонкостенный проток — семевыносящий каналец. Сливаясь, эти протоки образуют своеобразную сеть, расположенную дорсальнее семенников (Wardle, McLeod, 1952), от которой берет начало сильно извитой семяпровод, идущий от центра проглоттиды к ее краю между продольными сосудами выделительной системы. В молодых проглоттидах расширение семяпровода функционирует как семенной пузырек. В старых, проглоттидах, где семенники дегенерируют, это расширение остается заполненным спермой, так что, по мнению Раусона (1964), копуляция, вероятно, возможна более или менее длительное время. Дистально семяпровод пронизывает циррус, лежащий в бурсе, которая обычно шаровидная или округлая, а у представителей рода Priapocephalus — грушевидная или ретортовидная (рис. 12). Стенки бурсы цирруса плотные и мускулистые. Размеры ее для каждого вида тетработриид довольно постоянные и используются в систематических целях. Наименьшие размеры шаровидной бурсы цирруса — 0,034—0,039 мм у Тetrabothrius lutzi, максимальные у Telrabothrius affinis — 0,246—0,265X0,235—0,265 мм, у Priapocephalus grandis размеры грушевидной бурсы цирруса — 0,42—0,44X0,23—0,24 мм.
Большинство тетработриид имеет невооруженный циррус, но у представителей рода Priapocephalus он покрыт короткими шипами (Baer, 1954).
На одной из латеральных сторон членика видов рода Тetrabothrius располагается обычно мощно развитая присосковидная атриальная сумка, полость которой является половой клоакой. Атриальная сумка образована, вероятно, инвагинацией покровов членика, так как имеет такую же структуру. Мускулатура ее представлена сильными радиальными мышцами, окруженными тонкими круговыми мышечными волокнами. Мускулатура атриальной сумки у представителей рода Anophryocephalus слабее, а у Priapocephalus развита очень слабо или отсутствует вовсе (рис. 12). Половая клоака соединяется с бурсой цирруса протоком, который был назван Фурманном (1898) мужским атриальным каналом. У многих тетработриид, в полость атриальной сумки выступает половой сосочек. В этом случае мужское половое отверстие лежит на вершине этого сосочка, а отверстие вагины — вентральнее его.
Исходя из взаиморасположения мужского атриального канала и вагины, Бэр (1954) разделил тетработриид на четыре группы, обозначив их соответственно литерами «А», «В», «С» и «D». У видов, относящихся к группе «А», вагина и мужской атриальный канал соединяются в общий проток, который открывается в половой атриум. В эту группу входят следующие виды: Tetrabothrius eudyptidis, Т. joubini, Т. lutzi, Т. pauliani, Т. wrighti.
У видов, объединяемых в группу «В», мужской атриальный канал и вагина выходят примерно к центру атриальной сумки, причем отверстие вагины лежит вентральнее мужского полового отверстия. В эту группу отнесены: Tetrabothrius diomedea, Т. forsteri, Т. heterosoma, Т. immerinus,. Т. kowalewskii, Т. minor, Т. umbrella, Trigonocotyle globicephalae.
Рис. 11. Недоразвитие половой системы в последних члениках комплектной стробилы Tetrabothrius (В.) ruudi Nybelin, 1928 (оригинал)
Рис. 12. Взаиморасположение мужского атриального канала и вагины 1— Anophryocephalus anophrys Raylis, 1922- 2 — Priapocephalus grandis Nybelin, 1922- 3 — Tetrabothrius (Uniamniculus) eudiptidis Loennberg, 1896- 4 -Tetrabothrius (Tetrabothrius) macrocephatus Rud. 1819- 5 — Tetrabothrius (Culmenamniculus) laccocephalus Spatlich, 1909- 6 — Tetrabothrius (Biamnicurlus) morschtini Muraviyova, 1968 (1, 2, 4—6 — оригинал- 3 — по Бэру, 1954)
Группа «С». Мужской атриальный канал и вагина открываются на вершине полового сосочка, конец которого загнут на брюшную сторону. К этой группе относятся: Тetrabothrius cylindraceus, Т. drygalskii, Т. gracilis, Т. laccocephalus, Т. procerus, Т. torulosus, Т. sarasini, Strobilocephalus-triangularis.
Группа «D». Мужское половое отверстие располагается на вершине полового сосочка, у основания которого вентрально располагается отверстие вагины. Эта группа объединяет следующие виды: Tetrabothrius affinis,. Т. campanulatus, Т. creani, Т. erostris, Т. filiformis, Т. fuhrmanni, Т. heteroclitus, Т. innominatus, Т. jagerskioldi, Т. mawsoni, Т. nelsoni, Т. pelecanir T. polyorchis, T. ruudi, T. skoogi, T. sulae (рис. 12).
Изучив особенности строения тетработриид морских млекопитающих и птиц, мы пришли к выводу, что упомянутые группы правомочны только для представителей рода Тetrabothrius.
К группе «В» следует отнести также вид Т. curilensis, а к группе «D»— Т. arsenyevi, Т. egregius, Т. morschtini, Т. hoyeri, Т. schaeferi, Т. strangulatus.
Женская половая система тетработриид по сравнению с мужской имеет более сложное строение (рис. 13, 2). Яичник у этих цестод компактный, лопастной, располагается медианно близ заднего края проглоттиды на вентральной ее стороне. Чаще всего он имеет вид гантели или опрокинутой восьмерки с множеством пальцеобразных выростов. Длина яичника значительно короче его ширины. Размеры яичника у тетработриид колеблются от 0,036X0,072 (Т. lutzi) до 0,405X2,6—4,55 мм (Р. grandis).
Рис. 13. Взаиморасположение элементов женской половой системы 3 — Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg, 1899 (по Раусону, 1964)- 2— Priapocephalus grandis
Nybelin, 1922 (оригинал)
На ранних стадиях развития в яичнике имеются большие овальные клетки с маленькими ядрами, которые дают начало овогониям, а затем и овоцитам (Раусон, 1964). Овоциты, обнаруживаемые в яичнике, находятся на разных стадиях развития и созревание их происходит постепенно по мере приближения к овариотомическому перешейку (Бэр, 1954). Исследования Шпетлиха (1909), а также Раусона (1964) показали, что яичник выполняет двойную функцию: наряду с яйцеклетками в нем обнаружили «желточные элементы», необходимые для формирования яйца.
От яичника отходит обычно медианно яйцевод, который у своего начала образует овикапт. У тетработриид овикапт мускулистый и имеет вид воронки, иногда снабженной ресничками. В яйцевод вентральнее овикапта впадает неправильноовальный мускулистый семеприемник, являющийся расширением вагины. До недавнего времени отсутствие семеприемника считалось характерной чертой рода Tetrabothrius (Бэр, 1954). Исследования Раусона (1964), Мацко (Маско, 1964) и наши данные говорят о том, что семеприемник у цестод этого рода имеется. В этот же участок яйцевода изливается секрет желточника и тельца Мелиса (рис. 13).
Желточник тетработриид располагается впереди и вентральнее яичника. Обычно это неправильно овальной формы компактный орган. Размеры его варьируют у разных видов. Минимальные размеры 0,019X0,021 мм (Т. lutzi), а максимальные — 0,12—0,2X2,1—3,6 мм (Priapocephalus grandis). Небольшое тельце Мелиса состоит из крупных грушевидной формы клеток.
Вагина представлена трубкой, которая связывает женское половое отверстие с семеприемником. Дистальная часть вагины формирует веретенообразное расширение и имеет сфинктер- на всем протяжении она окружена «муфтой» из одноклеточных желез. В молодых проглоттидах упомянутое расширение заполняется спермой и функционирует как временный семеприемник, пока не образуется настоящий. В зрелых проглоттидах со сформировавшейся женской половой системой это расширение не содержит сперматозоидов. Стенка вагины образована продольными мышцами, а снаружи одета слоем из кольцевых мышечных волокон. Женское половое отверстие лежит вентральнее мужского. О взаиморасположении их говорилось выше.
Рис. 14 Яйцо Тetrabothrius (Biamniculus) arsenyevi Delamure, 1955 (оригинал)
Матка закладывается очень рано в виде почти прямой или серповидной поперечной трубки, расположенной дорзально. С яйцеводом она соединяется феминодуктом. Постепенно, по мере наполнения яйцами, матка увеличивается в размерах и приобретает вид мешка, который простирается между латеральными каналами выделительной системы. Быстрое увеличение размеров маточного мешка связано с функционированием так называемых «околоматочных органов» (Раусон, 1964). Закладываясь в толще сердцевинной паренхимы в виде небольших пузырьков, они затем «дополняют продуктивность маточной стенки)) (Раусон, 1964:). Тонкая стенка матки имеет продольную и кольцевую мускулатуру, которая, сокращаясь- вместе с мышцами паренхимы, выталкивает яйца во внешнюю среду через особый канал. В месте, где матка не растягивается, стенка ее покрыта крупными клетками железистого происхождения (Бэр, 1954). Фурманн, (1899) выдвинул гипотезу, что эти клетки содержат питательные вещества для образования яиц. Это мнение было опровергнуто Шпетлихом (1909)- исчезновение этих клеток по мере развития матки он связывает с растяжением ее стенки. Молодая матка клеточным шнуром соединяется с дорзальной поверхностью тегумента. Этот шнур превращается затем в канал, который подходит к дорзальной части проглоттиды, через него выбрасываются наружу созревшие яйца. Периферическая часть этого канала образована инвагинацией покровов. Следуя ходу инвагинации покрова, продольные мышцы трансформируются в кольцевые мышцы маточного канала, а кольцевые мышцы покровов, изменяя свое прежнее направление, становятся его продольными мышцами. Маточная пора имеет эластичную стенку, которая может растягиваться и легко сокращаться. Размеры матки варьируют в зависимости от видовой принадлежности червя, общих размеров стробилы, степени заполнения ее яйцами. Но у всех тетработриид зрелая матка вытесняет внутренние органы и заполняет всю толщу медуллярной паренхимы.
Яйца у подавляющего большинства тетработриид имеют округлую или слегка овальную форму и содержат зародыш — онкосферу, окруженную тремя оболочками. Тонкая и нежная наружная оболочка часто разрушается (на постоянных препаратах обычно не видна). Шестикрючечная онкосфера одета двумя оболочками: внутренней — волокнистой и наружной — зернистой (рис. 14). Эти оболочки плотно соприкасаются, мы считаем их двуслойным эмбриофором. Размеры яиц колеблются в зависимости от видовой принадлежности тетработриид. Наименьшие размеры имеют яйца у Tetrabothrius fuhrmanni — 0,025—0,033X0,037 мм, в этом случае онкосферы были размером 0,016—0,023X0,016—0,021 мм. Наибольшие яйца у Т. morschtini — 0,073—0,095X0,099—0,112 мм, округлые онкосферы — 0,056—0,069 мм. Длина центральных крючьев онкосферы 0,09 мм, латеральных — 0,021 мм.
Строение яиц цестод имеет немаловажное значение в систематике. Фурманн (1932) находил в яйце тетработриид одну желточную клетку и относил их к «циклофиллидному типу» яиц. Это наряду с другими признаками дало ему основание считать тетработриид наиболее примитивным семейством циклофиллид. В литературе известно и мнение Шпетлиха (1909),. который, исследовав яйца Tetrabothrius macrocephalus, нашел, что они содержат «желточные элементы» и этим существенно отличаются от яиц циклофиллид. Известно также, что внутри оболочки яйца многих цестод находят своеобразную клетку, которую большинство авторов считает желточной.
Мы изучили при помощи фазово-контрастного устройства значительное количество яиц Тetrabothrius arsenyevi и наблюдали в зернистом слое эмбриофора несколько (3—7) светлых клеток с ядрами на том месте, где без применения фазово-контрастного устройства отчетливо видна лишь одна. Окрасив яйца этой тетработрииды Суданом — III по Дадди, мы обнаружили на поверхности эмбриофора большое количество ярко-оранжевых капель жира. Аналогичная картина наблюдалась и у других тетработриид (Т etrabothrius macrocephalus, Anophryocephalus anophrys).
Эти наблюдения позволили нам разделить точку зрения Шпетлиха (1909) и считать, что яйца тетработриид не «циклофиллидного типа», так как имеют несколько желточных клеток.
Следует заметить также, что Раусон (1964), исследовавший Т. erostris, предполагает присутствие в эмбриофоре яиц этой цестоды склеротина, что Смит и Клегг (Smyth, Clegg, 1959) связывают с «водной личиночной стадией» (эмбриофор яиц циклофиллид лишен склеротина).
