Морфолого-анатомическая характеристика тетработриид - тетработриаты и мезоцестоидаты

В настоящей главе приведены собственные и литературные данные по морфологии и анатомии тетработриид, являющиеся основой для систематики этой группы цестод.
Форма тела и размеры. Тело тетработриид обычно уплощено в дорсо-вентральном направлении, лентовидно, но бывает на поперечном сечении округлой или овальной формы. Цилиндрическая стробила типична для некоторых тетработриид, но и в этом случае задний конец ее уплощен. Размеры тела варьируют от нескольких миллиметров до двух с лишним метров. Так, длина тела Tetrabothrius lutzi от пингвина Папуа 8,5 мм при максимальной ширине 0,34 мм. Длина тела тетработриид, паразитирующих у птиц, обычно 50—200 мм, а тетработриид, поражающих ластоногих и китообразных, чаще 140—360 мм при максимальной ширине 0,9—4 мм. Гигантом среди тетработриид является Priapocephalus grandis, достигающий длины 2200 мм при ширине 13 мм. Следует заметить, что размеры стробил у тетработриид одного и того же вида изменчивы и зависят от вида хозяина, интенсивности его заражения и других причин.
Сколекс у тетработриид почти квадратный или прямоугольный и лишен крючьев. Как видно из названия семейства, на сколексе имеется четыре ботридии. Обычно они крупные, глубокие, овальные, иногда имеют мышечные отростки по краям, структурно идентичные самим ботридиям. Сравнив сколексы представителей различных родов этого семейства, мы выделяем пять вариантов строения. Представители рода Anophryocephalus имеют сжатый в дорсо-вентральном направлении сколекс, несущий две пары (дорсальную и вентральную) простых ботридий со щелеобразными отверстиями. У представителей рода Tetrabothrius каждая из четырех, карманообразных ботридий имеет один мускулистый отросток, располагающийся впереди и латерально от ее наружного края. В совокупности эти отростки образуют очень характерный орган, который в зарубежной литературе фигурирует под неопределенным названием «ушковидные придатки», а С. Л. Делямуре (1955) предложил именовать «апикальным органом».
У представителей рода Trigonocotyle имеются четыре треугольные ботридии, несущие по маленькому мясистому отростку в каждом углу. У Strobilocephalus ботридии маленькие и глубоко погруженные в основание сколекса, в то время как апикальная часть сколекса хорошо развита. И, наконец, у Priapocephalus ботридии совершенно исчезли, так что сколекс приобрел форму конуса, желудя или сплюснутого шара, имеющего воротникообразное основание (рис. 4).

Рис. 4. Сколексы тетработриид
1 — Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loeimberg, 1891- 2 — Tetrabothrius (Biamniculus) jSgerskioldi Nybelin, 1926- 3 — Trigonocotyle globicephalae Baer, 1954- 4 — Anophryocephalus skrjabini (Krotov et Delamure, 1955) Muraviyova, 1968- 5— Strobilocephalus triangularis (Diesing, 1850) Baer, 1932- 6 — Priapocephalus grandis Nybelin, 1922- 7 — поперечный разрез сколекса P. minor Nybelin, 1928- 8 — продольный разрез через ювенильный экземпляр P. minor Nybelin, 1928, внедрившийся в слизистую кишечника кита (2 — по Делямуре, 1955- 3,5 — по Бэру, 1954- 2, 4, 6—8 — оригинал)

При помощи сколекса тетработрииды прикрепляются к слизистой кишечника. У представителей рода Priapocephalus он глубоко погружается в стенку кишечника, функционируя как очень эффективный пассивный орган фиксации (рис. 4).
Размеры сколекса колеблются, его величина не всегда находится в прямом соответствии с длиной и шириной стробилы. Так, Tetrabothrius wrighti с тонкой и короткой стробилой (5—9 мм) имеет относительно крупный сколекс (0,56X0,701 мм), в то время как у Т. sarasini при длине стробилы 140 мм и максимальной ширине ее 4 мм размеры сколекса 0,28X0,3 мм. Наибольшие размеры сколекса у Priapocephalus grandis — 4,5—12,5Х Х3,6—5,6 мм, наименьшие — у Tetrabothrius sarasini — 0,3X0,28 мм. Форма
и размеры апикального органа также варьируют у разных видов тетработриид.
Шейка. У разных видов тетработриид размеры шейки различны и зависят также от степени сокращения мускулатуры. Максимальные размеры ее у Anophryocephalus anophrys (до 4,1 мм), у некоторых видов (Tetrabothrius arsenyevi, Т. morschtini и др.) она практически отсутствует.
Стробила. Для тетработриид характерна четкая сегментация стробилы. По строению члеников стробила является краспедотной, т. е. задний край каждого членика несет парус, более или менее выраженный. Многие тетработрииды обладают анаполизической стробилой, т. е. зрелые членики не отторгаются от тела, а яйца выделяются через дорсально расположенные маточные поры. Количество проглоттид в стробиле обычно велико и исчисляется сотнями. Форма члеников различна в разных участках стробилы. Так, у Tetrabothrius procerus членики в первой половине трапециевидной формы, а в задней почти прямоугольные. По мере продвижения к заднему концу тела членики удлиняются. У этого же вида в передней трети тела ширина членика превышает длину в десять раз, а в последней — примерно в два раза.
Тегумент и субкутикулярный слой. Строение тегумента и субкутикулярного слоя тетработриид такое же, как и у других цестод. Например, на поперечных срезах через членик Тetrabothrius affinis толщиной 0,014 мм отчетливо видны лежащие под тегументом базальная мембрана, субкутикулярные кольцевые и продольные мышечные волокна, субкутикулярные и железистые клетки, терминальные клетки и каналы выделительной системы, известковые тельца.
Под субкутикулой располагается паренхима, которая разделяется мускулатурой на два слоя — корковую и медуллярную. Паренхиматозная ткань пронизана мышечными волокнами, протоками половой системы, выделительными сосудами и нервными стволами. В паренхиме располагаются известковые тельца. Мужские и женские половые железы, матка и влагалище располагаются в медуллярной паренхиме, в корковой же унилатерально лежат мускулистая атриальная сумка и бурса цирруса, к которым подходят выводные протоки половых систем (рис. 15,3).
Мускулатура. Как и у большинства цестод, мускулатура тетработриид, образует две зоны мышц — субкутикулярную и паренхимальную. Субкутикулярная состоит из двух слоев мышц: наружных кольцевых и внутренних продольных, которые иногда бывают очень плохо выражены. Мускулатура паренхимы представлена продольными, кольцевыми и дорсо-вентральными мышцами. Продольная и кольцевая мускулатура разделяют паренхиму на корковую и медуллярную. Крупные пучки продольных мышц расположены в два слоя, из которых внутренний более мощно развит. В области шейки имеется только один слой продольных мышц. Конфигурация и характер расположения мышечных пучков меняются в зависимости от степени развития членика (рис. 5).
Каждый пучок состоит из некоторого числа отдельных мышечных волокон. Фурманн (Fuhrmann, 1899) впервые обратил внимание на то, что количество волокон в пучках продольных мышц, расположенных в центральной части проглоттиды, приблизительно постоянно для каждого вида и предложил использовать эту особенность в целях систематики. В молодых проглоттидах пучки обоих слоев вытянуты по толщине тела, очень узкие и почти равные- в зрелых проглоттидах они становятся более короткими и широкими, имеют неодинаковую форму, сохраняя примерно то же число волокон. Пучки наружного слоя мельче и многочисленнее, чем пучки внутреннего. Так, например, у Тetrabothrius macrocephalus количество пучков продольных мышц в наружном слое 198, а во внутреннем 92.

Рис. 5. Изменение строения паренхимальной мускулатуры в связи со степенью зрелости членика Tetrabothrius (Biamnicalus) affinis Loennberg, 1892 (оригинал)

В пучках наружного слоя продольной мускулатуры в среднем 5 волокон, а во внутреннем слое — 15. Кольцевая мускулатура также располагается в два слоя, причем внутренний, прилегающий к медуллярной паренхиме, развит лучше, чем наружный. Дорсо-вентральная мускулатура состоит из большого, количества волокон, которые в молодых проглоттидах пронизывают паренхиму с почти равными промежутками. В зрелых же в связи с развитием внутренних органов размещение дорсо-вентральных мышечных волокон претерпевает изменения. Их расположение становится беспорядочным, они сдвигаются и занимают свободные места между органами.
Переходя в сколекс, субкутикулярные мышцы образуют в апикальной его части сеть диагональных волокон, которые скрещиваются в очень характерное сплетение, расположенное в центре. Паренхимальная мускулатура при переходе в сколекс значительно видоизменяется. Продольные мышцы, входящие в сколекс дорсо-латерально и вентро-латерально, формируют часть сократительной системы ботридий.
Мускулатура сколекса усложняется присутствием сильных мышц, связанных с ботридиями, среди которых могут быть выделены: диагональные, латеральные косые, дорсо-вентральные, радиальные и поперечные. Последние не являются продолжением поперечных мышц стробилы (рис. 6).
Кроме, того, у тетработриид имеются мышечные элементы, связанные с деятельностью экскреторной и половой систем, о чем будет сказано ниже.
Экскреторная система тетработриид так же, как и других цестод, протонефридиального типа.

Рис. 6. Мускулатура сколекса Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892 (1, 2 — по Рийсу, 1958- 3 — оригинал)

 В паренхиме располагаются терминальные клетки с «ресничным пламенем». Конечные выделительные сосуды представлены в типичном случае четырьмя продольными стволами: два из них расположены дорсально и два — вентрально. Вентральные выделительные сосуды правой и левой стороны стробилы соединяются друг с другом поперечными анастомозами, лежащими в задней части каждой проглоттиды (рис. 7). Диаметр продольных выделительных сосудов варьирует в зависимости от вида цестоды и степени развития проглоттиды, но обычно в зрелых члениках диаметр вентральных превышает диаметр дорсальных стволов (у Tetrabothrius macrocephalus, например, в два раза). Шпотанска (Szpotanska, 1925) связывает это с тем, что дорсальные сосуды проводят продукты выделения вперед. Стенки сосудов экскреторной системы мускулистые. Имеются продольные мышцы в стенках дорсальных и вентральных сосудов и кольцевые — в стенках дорсальных (Spatlich, 1909). Крупные широкие вентральные сосуды выделительной системы менее мускулисты, чем узкие дорсальные, окруженные сильной мускулатурой, которая представлена кольцевыми и продольными мышечными волокнами. У Tetrabothrius heteroclitus и др. стенки экскреторных сосудов кажутся лишенными мускулатуры. Дорсальный и вентральный сосуды каждой стороны продолжаются в сколекс. Например, у входа в сколекс Tetrabothrius affinis вентральный сосуд левой стороны образует петлю и направляется к вершине сколекса. Там он снова петлеобразно изгибается и опускается вниз. Между восходящей и нисходящей его ветвями в центре сколекса образуются анастомозы. Далее, многократно изгибаясь, этот сосуд тянется сначала вокруг дорсальной, а затем и вокруг вентральной ботридии, и у основания сколекса образует дорсальный экскреторный сосуд. Такая же картина наблюдается и с правой стороны.

Рис. 7. Экскреторная система Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892
1 — поперечный разрез через членик в области анастомоза между вентральными экскреторными сосудами- 2 — экскреторный сосуд (оригинал)

Рис. 8. Экскреторная система в сколексах Tetrabothrius (Biamniculus) affinis Loennberg, 1892 (1, 2) и Tetrabothrius (Culmenamniculus) laccocephalus Spatlich, 1909 (3)
(по Рийсу, 1956- Шпетлиху, 1909)

Рис. 9. Нервная система тетработриид
1,2 — иннервация сколекса Tetrabothrius (Biamniculus)Loennberg, 1892 (по Рийсу, 1956)- 3 — нервная система стробилы Tetrabothrius (C«Imen-arrmicuiis) laccocepfialus Spatlich, 1909 (по Шпетлиху, 1909)

Экскреторные сосуды правой и левой сторон связаны расположенными среднедорсально и средневентрально слабыми анастомозами, а также перемычками между четырьмя центральными сосудами (Rees, 1956). Расположение выделительных стволов в сколексе «классического» типа более просто. Так, в сколексе Tetrabothrius laccocephalus Шпетлих (Spatlich, 1909) не наблюдал перехода сосудов с дорсальной на вентральную сторону (рис. 8).
У представителей рода Priapocephalus на поперечных срезах через тело ясно видны только широкие просветы вентральных экскреторных сосудов. Дорсальные же так слабо развиты, что почти не заметны. У представителей рода Anophryocephalus дорсальные сосуды выделительной системы, а также поперечные анастомозы между вентральными отсутствуют. Поперечные анастомозы не были найдены и у представителей рода Trigonocotyle.
Нервная система тетработриид представлена нервным центром, расположенным в сколексе, и системой нервных тяжей, отходящих от него. Нервный центр состоит из двух церебральных ганглиев, соединенных широкой кольцевидной комиссурой. Ниже его располагается гексагональное нервное кольцо, от дорсальных и вентральных узлов которого отходят по два дорсальных и вентральных ботридиальных нерва, а от латеральных — задние ботридиальные нервы. Все ботридиальные нервы ветвятся в ботридиях. Боковые области сколекса иннервируются латеральными, парой передних ботридиальных и парой постеро-латеральных нервов, а переднебоковые области сколекса и апикальный орган — антеро-латеральными нервами (Rees, 1956).

От нервного центра отходят четыре нерва, заканчивающихся овальным ганглием с небольшой полостью, лежащей в центральном углублении апикального органа (рис. 9). В стенках ботридий имеются крупные мультиполярные нервные клетки (Spatlich, 1909). Через всю стробилу проходят шесть продольных нервных стволов. Из них два самых крупных латеральных лежат снаружи от каналов выделительной системы, два нервных ствола расположены дорсально и два — вентрально (рис. 9).