Mesocestoides perlatus - тетработриаты и мезоцестоидаты

Mesocestoides perlatus (Goeze, 1782) Muhling, 1898 Рис. 35, 36
Синонимы: Taenia perlata Goeze, 1782- Taenia chrysaeti Viborg, 1795- Taenia margaritifera Creplin, 1829- Taenia taenias Creplin, 1829- Halysis perlata (Goeze, 1782) Zeder, 1803.
Хозяева: семейство Accipitridae: тювик туркестанский — Accipiter badius cenchroides (Falco cenchroides), беркут — Aquila chrysaetus, орел-могильник — A. heliaca, орел степной — A. nipalensis, обыкновенный сарыч — Buteo buteo, Buteo sp., лунь болотный — Circus aeruginosus, лунь полевой — С. cyaneus, лунь луговой — С. pygargus, орел-змееяд — Circaetus ferox (С. gallicus), белоголовый сип — Gyps fulvus, орел-карлик — Hieraetus pennatus, красный коршун — Milvus milvus (-M. aegyptius), черный коршун — М. korschun (M. ater)- семейство Falconidae: средиземноморский сокол — Falco biarmicus (-F. feldegii), пустельга — tennunculus, степная пустельга — F. naumani, F. brachydactyla, чеглок — Hypotriorchis subbuteo.

Рис. 35. Mesocestoides perlatus (Goeze, 1782)
1,4 — гермафродитные членики- 2 — маточный членик- 3 — зрелый членик (по Витенбергу, 1934)
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Географическое распространение: повсеместно.
Историческая справка. М. perlatus впервые был описан Гёце в 1782 г. на территории современной ГДР от обыкновенного сарыча (Buteo buteo-Falco buteo). В 1850 г. Дизинг (Diesing) первый обратил внимание на медианное расположение генитального отверстия у М. perlatus в отличие от других видов тений, имеющих латеральное положение последнего. Согласно данным Мюлинга (Muhling, 1898), Уидл указал на родство Taenia perlata и Т. litterata, а Краббе упоминает о сходстве Taenia perlata с мезоцестоидесами. Позднее, согласно его же данным, Парона (Рагопа) и Стосич (Stossich) тоже обращают внимание на медианное расположение генитальной поры у Т. perlata. Наконец, в 1897 г. Мюлинг (Muhling), найдя у пустельги в Калининградском зоопарке несколько экземпляров Т. perlata, прежде всего, точно указал на принадлежность данного вида к роду Mesocestoides. Мюлинг сделал переописание М. perlatus, которое приводим ниже. Но заметим, что рисунка паразита он не дал.
После того, как Гёце описал впервые М. perlatus, последующие русские и зарубежные авторы при нахождении мезоцестоидесов у разных хищных птиц, как правило, безоговорочно стали относить их к данному виду.

Рис. 36. Mesocestoides perlatus (Goeze, 1782)

1 — сколекс- 2 — гермафродитный членик-
3 — маточный членик (по Спасской, 1962)-
4 — гермафродитный членик из белоголового сипа (оригинал)

В наши дни М. perlatus тоже считают типичным видом хищных птиц, и преобладающее большинство авторов регистрируют его без детального изучения и указания характерных морфологических признаков. В нашей стране М. perlatus, по-видимому, впервые был зарегистрирован Краббе (1879) в Средней Азии у тювика туркестанского. Возможно, М. perlatus окажется сборным видом, что можно установить только на основании изучения: большого оригинального материала из разных видов хищных птиц. Ревизию по данному виду мы сделать не могли, поскольку при изучении оригинального материала располагали только двумя экземплярами мезоцестоидесов из одного хозяина — белоголового сипа. Витенберг (1934) считает, что М. perlatus по своей морфологии является очень близким видом K М. lineatus. Однако, согласно приведенному им описанию, а также описания Спасской (1962), М. perlatus от М. lineatus можно легко дифференцировать по расположению семенников. У М. lineatus большее число семенников, как правило, сосредоточено медианно от экскреторных сосудов, а у М. perlatus — латерально от них. По совокупности морфологических признаков и экологическому фактору М. perlatus можно легко дифференцировать от других видов рода Mesocestoides.
Учитывая, что М. perlatus требует детального изучения, считаем целесообразным привести описания и рисунки разных авторов.
Описание (по Гёце, 1782). В тонком кишечнике молодой хищной: птицы в густой желтоватой слизи обнаружено 20 беловатых, прозрачных, перламутрово-голубого цвета волокон, которые довольно четко выделялись. Длина их в половину локтя. Членики короткие, с двумя крючкообразна изогнутыми краями. Ширина их 3/4 линии. Головной конец сравнительно небольшой, однако хорошо просматривается простым глазом. На нем видны устья четырех присосок, следов хоботка нет. Имеется длинная нечленистая шейка. От нижнего конца стробилы приблизительно до середины идет узловой канал на подобие спинного хребта. В середине поверхности самых задних члеников видна белая жемчужинка, которая напоминает форму «тупой бутылки», внутри заполненной темной зернистой субстанцией. Это, вероятно, яйца. При легком надавливании на «бутылку» яйца просматриваются довольно отчетливо, а при более интенсивном давлении они вытекают, и их можно наблюдать свободными. Рисунки М. perlatus, данные Гёце, отражают только признаки рода.
Описание (по Мюлингу, 1898, стр. 106—108, по экземплярам из пустельги). Диаметр сколекса 0,600 мм, присосок 0,230—0,300 мм. Шейка 3,7 мм длиной. Размер и форма члеников зависит от зрелости. Их длина 0,098—0,300 мм, ширина 0,405—0,740 мм. Ширина члеников значительно- превышает длину. Вполне развитые гермафродитные членики имеют форму узкой трапеции. Многочисленные семенники расположены по бокам членика. По средней линии членика лежит половая бурса. Циррус большой, шиповатый. Генитальная пора открывается медианно. В задней части членика находятся два шарообразных яичника и два таких же по форме желточника. Вагина по отношению к половой бурсе чередуется справа и слева. Матка берет свое начало в задней части членика. Парутеринный орган появляется в виде скопления многочисленных клеток вокруг задней части матки. В процессе формирования он приобретает грушевидную форму, длина его 0,21—0,27 мм. В грушевидный орган проникают яйца, расширяя его просвет. Орган приобретает овальную, а затем круглую форму. Полость его заполнена яйцами. Согласно описанию Мюлинга, по-видимому, для М. perlatus характерна поперечно-удлиненная форма члеников, что также отмечает и Витенберг.
Описание (по Витенбергу, 1934, стр. 484—487, по экземплярам из змееяда и черного коршуна Израиля). Живые цестоды светло-розового цвета. Стробила с зубчатыми краями. Членики трапециевидного типа. Стробила 10—25 см длиной содержит 300—500 члеников. Зрелые членики самые широкие достигают 0,1—0,25 см ширины. Во всех члениках ширина превышает длину, за исключением содержащих сформированную яйцевую капсулу. Длина зрелых члеников 0,15 см. Сколекс 0,5—0,8 мм шириной. Шейка 0,2 см длиной. Семенники расположены медианно и латерально по отношению экскреторных сосудов. С каждой стороны членика лежат 12—30 семенников латерально и 8—16 семенников медианно от сосудов. Половая бурса овальная, открывается в половую клоаку, снабженную сфинктером. Внутренний и наружный семенные пузырьки отсутствуют. Две сферические доли яичника лежат у заднего края членика. Они соединены узкой или широкой комиссурой. Желточники такой же формы и величины, как и яичники. Они лежат несколько впереди и латерально от яичников в зависимости от состояния стробилы. Матка грушевидной или округлой формы в молодых члениках и приобретает S-образную форму в зрелых. Матка неправильно чередуется по отношению к половой бурсе. Яйца 0,020—0,030 мм в диаметре.
Описание (по Спасской, 1962, стр. 442, по экземплярам из пустельги и лугового луня Тувы). Длина половозрелой стробилы (не содержащей зрелых яиц) — 12,0 см, при максимальной ширине 0,13 см. Диаметр сколекса 0,457 мм, размер присосок 0,180X0,155 мм. Ширина шейки 0,240 мм. Зачатки половых желез просматриваются на расстоянии 5,360 мм от сколекса. Одновременно с появлением половых зачатков становится заметной и членистость стробилы. Половозрелые членики почти квадратной формы. Парус члеников развит очень слабо. Ширина медианных экскреторных сосудов 0,036 мм. Половая клоака находится в передней половине членика, с вентральной стороны. В гермафродитных члениках насчитывается 60— 70 семенников, диаметром 0,055 мм. Семенники расположены по бокам членика, по 30—35 с каждой стороны. Приблизительно две трети семенников сосредоточены латерально от экскреторных каналов. Семяпровод извивается вне и внутри половой бурсы. Длина половой бурсы 0,164 мм, ширина 0,082 мм, она лежит косо по отношению к вентральной поверхности членика. Циррус 0,082 мм длиной и 0,009 мм шириной. Шипиков нет. Женские половые железы расположены медианно, в задней половине членика. Яичник двулопастной, его ширина 0,155 мм. Желточники лежат позади яичников. В половозрелых члениках матка в виде изгибающейся трубки простирается медианно. В зрелых члениках, как правило, вытянутых в длину, матка недалеко от своего основания образует расширение, покрытое толстым слоем волокнистой ткани. По мере созревания, это образование превращается в овальную капсулу, содержащую яйца. По строению стенки и по биологическому значению описанный орган аналогичен парутеринному органу парутеринид.
Описание (по собственным исследованиям экземпляров из белоголового сипа, Азербайджан). Длина стробилы 25—30 см. Точно типичную форму гермафродитного членика установить не удалось, так как имеющиеся в нашем распоряжении стробилы были сильно сжатыми. Ширина члеников значительно превышает длину.
Мужская половая система. Семенники как в молодых, так и в хорошо развитых гермафродитных члениках имеют одинаковое расположение. Они лежат двумя полосами вдоль медианных экскреторных сосудов и не соединяются по средней линии членика. Число семенников сравнительно постоянное — 45—55. Их размер 0,063—0,081X0,063—0,075 мм. В центральной части членика расположена половая бурса, ее размер 0,115—0,166X0,089—0,102 мм. Циррус короткий, 0,118—0,124 мм длиной, образует в полости бурсы 1—2 петли.
Женская половая система. Яичники и желточники прилегают к заднему краю членика. Яичники округлые, желточники поперечноовальной формы. Вагина в середине членика делает несколько изгибов.
Матка короткая, в виде овального мешка. Яйцевая капсула 0,380—0,410 мм в диаметре.
Литература: Жуков, 1966- Кабышев, 1966, 1969, 1970- Самедов, 1967- Спасская 1962- Спасская, Спасский, 1971- Султанов, 1963- Холодковский, 1912- Черткова, Косупко, 1975, 1977- Creplin, 1829- Diesing, 1850- Fuhrmann, 1932- Goeze, 1782- Joyeux, Baer 1932, 1936- Krabbe, 1879- Moniez, 1880- Muhling, 1898- Ransom, 1909- Viborg, i795- Volz, 1900- Wardle, McLeod, 1952- Witenberg, 1934- Yamaguti, 1959- Zeder, 1803.