Tetrabothriidae linton - тетработриаты и мезоцестоидаты

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

СЕМЕЙСТВО TETRABOTHRIIDAE LINTON, 1891
В настоящее время подотряд Tetrabothriata с единственным семейством Tetrabothriidae объединяет 52 вида цестод, относящихся к пяти родам: Tetrabothrius Rudolphi, 1819 (42 вида), Anophryocephalus Baylis, 1922 (3)r Priapocephalus Nybelin, 1922 (3), Strobilocephalus Baer, 1932 (1), Trigonocotyle Baer, 1932 (3).
Диагноз семейства Tetrabothriidae (по Жуайе, Бэру, 1936- Бэру, 1954). Сколекс не вооружен, с четырьмя ботридиями и апикальным органом. В некоторых случаях сколекс цилиндрический или конусовидный без ботридий, но имеет у своего основания мясистый воротничок (род Priapocephalus). Половые отверстия расположены унилатерально. Имеется мускулистая атриальная сумка. Округлая бурса цирруса соединяется с полостью атриальной сумки мужским атриальным каналом. Желточник расположен перед яичником. Рудиментарная маточная пора имеется или отсутствует. Матка мешковидная. Яйца с тремя оболочками. Взрослые формы паразитируют у птиц, китообразных и ластоногих.

Типовой род: Tetrabothrius Rud., 1819.

Для определения родов, входящих в состав семейства Tetrabothriidae, предлагается следующая таблица.
Таблица для определения родов семейства Tetrabothriidae 1 (2) Сколекс с хорошо развитым апикальным органом. Паразиты птиц и морских
млекопитающих............................................................................................ Tetrabothrius.
2(1) Сколекс без апикального органа.
3(4) Сколекс лишен ботридий, на переднем конце сплюснуто-шаровидной, конусо- или желудевидной формы. Базальная часть его образует кольцеобразный валик — «воротничок». Паразиты китообразных.............. Priapocephalus,
4(3) Сколекс имеет четыре ботридии
5(6) Ботридии овальные. Трубковидный половой атриум с маленькой округлой мускульной камерой, расположенной вентральнее вагины. Паразиты ластоногих
.................................................................................................................... Anophryocephalus.
6(5) Ботридии и половой атриум иного строения.
7 (8) Каждая из четырех крупных неглубоких и почти треугольных ботридий имеет три мясистых отростка, расположенных на углах. Паразиты китообразных . .
.................................................................................................................. Trigonocotyle.
8(7) Небольшие ботридии вдавлены в основание сколекса. Передняя часть сколекса мощно развита. Паразиты китообразных Strobilocephalus.

Род Tetrabothrius Rudolphi, 1819

Синонимы: Tetrabothrium (Eutetrabothrium) Diesing, 1856, Amphoterocotyle Diesing, 1863, Diplobothrium. Loennberg, 1891 nee van Beneden, 1889, Prosthecocotyle Monticelli, 1892, Bothridiotaenia Loennberg, 1896, Oriana Leiper et Atkinson, 1914, Chaetophallus Nybelin, 1916, Porotaenia Szpotanska, 1917, Neotetrabothrius Nybelinr 1929, trigonocotyle Guiart, 1935 nec Baer, 1932, Paratetrabothrius Yamaguti, 1940.
Диагноз рода (по Бэру, 1954, с нашими дополнениями). Тетработрииды, длина тела которых колеблется в значительных пределах. Сколекс, снабженный четырьмя карманообразными ботридиями, имеет хорошо развитый апикальный орган. Мускулатура стробилы развита мощно. Расположенные в дорсальной части медуллярной паренхимы семенники окружают органы женской половой системы. Атриальная сумка присосковидная и мускулистая. Бурса цирруса округлой или яйцевидной формы. Компактный желточник расположен впереди и вентральнее дву- или многолопастного яичника. Матка мешковидна. Часто имеется спинная маточная пора. Паразиты птиц и морских млекопитающих.
Типовой вид: Tetrabothrius macrocephalus Rud., 1819.
В настоящее время род Tetrabothrius представлен 42 видами.
Учитывая взаиморасположение мужского атриального канала и вагины, Бэр (1954) разделил тетработриид на четыре группы, обозначив их литерами «А», «В», «С» и «D». Изучив тетработриид на большом материале, мы убедились в обоснованности упомянутых групп только для представителей рода Tetrabothrius. В связи с тем, что взаиморасположение мужского атриального канала и вагины — стабильный признак — и при определении тетработриусов всегда устанавливается принадлежность их к одной из названных групп, мы считаем необходимым возвести группы «А», «В», «С» и «D» в ранг подродов со следующими названиями: группа «А» — подрод Uniamniculus, группа «В» — подрод Tetrabothrius, группа «С» — под- род Culmenamniculus и группа «D» — подрод Biamniculus (Муравьева, 1975). Заметим, что изучение взаиморасположения мужского атриального канала и вагины возможно только на поперечных срезах через членик.
Таблица для определения подродов рода Tetrabothrius 1 (4) В полости полового атриума имеется половой сосочек.
2(3) Мужской атриальный канал и вагина открываются на вершине полового сосочка, конец которого загнут на брюшную сторону . . .Culmenamniculus Muravijo- va, 1975.
3(2) Мужское половое отверстие располагается на вершине полового сосочка, у основания которого вентрально располагается отверстие вагины . . .Biamniculus Muravijova, 1975.
4(1) В полости полового атриума половой сосочек отсутствует.
5(6) Мужской атриальный канал и вагина соединяются в общий проток, который
открывается в половой атриум.......................................... Uniamnisulus Muravijova, 1975.
6(5) Мужской атриальный канал и вагина выходят примерно к центру полового атриума, причем отверстие вагины лежит вентральнее мужского полового отверстия ................................... Тetrabothrius (Rud., 1819) Muravijova, 1975.
Подрод Tetrabothrius (Rud., 1819) Muravijova, 1975
Таблица для определения видов подрода Tetrabothrius
1(2) В членике 9—12 семенников............................................................................. Т. minor.
2(1) Семенников больше 12.
3(6) Семенников 15—25.
4(5) Семенников 16—20. Размеры бурсы цирруса 0,045—0,055X0,057—0,06 мм. Паразиты трубконосых  Т. diomedea.
5(4) Семенников 15—25. Размеры бурсы цирруса 0,07 —0,08X0,068—0,1 мм. Паразиты китообразных                     Т. forsteri.
6(3) Семенников больше 25.
7(8, 11) Семенников 28—37. Размеры бурсы цирруса 0,091—0,114X0,114—0,136 мм
.................................................................................................................... Т. umbrella.
8(7) Семенников 37—42. Бурса цирруса меньших размеров.
3(10) Сколекс размером 0,68—1,1X1,02—1,42 мм. Паразиты арктических птиц          Т. macrocephalus.
10(9) Сколекс размером 0,4—0,45X0,58—0,59 мм. Паразиты трубконосых птиц Антарктики     Т. kowalewskii.
И (7) Семенников 80—100.
12(13) Длина тела 250 мм. Размеры бурсы цирруса 0,091X0,11 мы.
Паразиты птиц (олуши)   Т. heterosoma.
13(12) Длина тела 287—1613 мм. Максимальное количество семенников 96. Размеры бурсы цирруса 0,08—0,11X0,1—0,14 мм. Паразиты китообразных Т. curilensis,