Морфологическая характеристика мезоцестоидат - тетработриаты и мезоцестоидаты

Мезоцестоидаты в морфологическом отношении представляют очень своеобразную группу цестод. Они сочетают в себе характерные признаки двух отрядов. Вентральное расположение половой поры сближает их с представителями отряда Рseudophyllidea, а наличие сколекса с четырьмя присосками и матки закрытого типа — с отрядом Cyclophyllidea. Наличиепарных желточников характерно только для мезоцестоидат.
При обосновании новых видов рода Mesocestoides и идентификации некоторых ранее описанных видов большинство исследователей обращало внимание только на наиболее общие черты строения цестоды, характеризующие род и семейство. Как правило, ряд признаков, которые имеют большое диагностическое значение при определении вида (строение половой бурсы, расположение семенников, женских половых желез, их форма), авторы оставляли без должного внимания.
В литературе, в отношении систематики мезоцестоидесов, еще очень слабо освещается вопрос о том, из каких теоретических концепций следует исходить при изучении и идентификации фактического материала, как расценивать таксономическое значение отдельных систем и органов и что необходимо отражать в диагнозах и описаниях. Даже в наше время в литературе появляются описания новых видов, которые отражают в основном признаки рода (MacCallum, 1921- Meggitt, 1928- Ciordia, 1955*. и др.). Поэтому, изучая большой оригинальный материал, мы стремились, выявить наиболее постоянные и варьирующие морфологические признаки с тем, чтобы предложить видовые критерии при определении мезоцестоидат.

Форма и размеры тела

Длина стробилы мезоцестоидат колеблется от 1,5 см до 1,5 м. В првделах одного вида длина стробилы может значительно варьировать. Длина паразита в основном зависит от величины и видовой принадлежности хозяина, сезона года, состояния организма хозяина, интенсивности инвазии и т. д. У одной лисицы, инвазированной М. petrowi, при интенсивности в несколько сот экземпляров, стробилы имели в длину всего 0,75— 2,5 см и состояли из 7—12 члеников. При паразитировании одного-двух гельминтов этого же вида длина их достигала 10—13 см, а число члеников увеличивалось в 15—20 раз. В таких стробилах развитие происходит постепенно, поэтому можно четко и последовательно проследить за формированием отдельных органов. Короткие экземпляры мезоцестоидесов лишены постепенных переходов при формировании органов, так как имеют всего по три-четыре гермафродитных и по два-три зрелых членика: Форма члеников акроспедотная. Наиболее ярко она проявляется в зрелых, гермафродитных и маточных члениках.

Сколекс

Все представители мезоцестоидат обладают сколексом небольшого размера, лишенного хоботка и крючков (рис. 1). Он неотделим от шейки, мускулатура его развита слабо. Сколекс несет четыре присоски характерного для циклофиллид строения, которые имеют присасывательную полость в виде полусферы и валик радиальной мускулатуры. Сколекс служит для прикрепления к слизистой оболочке и удерживания стробилы в кишечнике хозяина. По своему строению головной конец этих цестод не заключает в себе каких-либо характерных признаков, которые можно было бы использовать для систематики видов, как это часто наблюдается у представителей подотрядов Taeniata, Davaeniata и других.

Рис. 1.- Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782). Сколекс (оригинал)

Шейка

Непосредственно за сколексом стробила значительно суживается. Эта часть стробилы не обладает членистостью и ее принято называть шейкой. Шейка заключает в себе зону роста стробилы, что подтверждается у мезоцестоидат явлением дестробиляции (Скарбилович, 1945).
Под влиянием каких-то неблагоприятных для паразита факторов последний в кишечнике хозяина теряет стробилу. Оставшийся сколекс с очень небольшим фрагментом при благоприятных условиях дает начало новой стробиле.

Стробила

Стробила мезоцестоидат обладает четко выраженной сегментацией и может состоять из различного числа члеников — от 5—7 до нескольких сотен. По строению члеников стробила акроспедотного типа. Стробила живого паразита красновато-желтого цвета. В медианной части на вентральной поверхности гермафродитных члеников при внимательном рассмотрении заметна генитальная пора. В задней половине зрелых члеников хорошо заметна яйцевая капсула.

Кожно-мышечный мешок

Структура кожно-мышечного мешка представителей подотряда Mesocestoidata не имеет ярко выраженных отклонений от таковой других групп цестод. Большое внимание этому вопросу уделил Хаманн (Hamann, 1885).

Кутикула

По своему строению кутикула мезоцестоидат принципиально не отличается от кутикулярного слоя других цестод. Она состоит из трех слоев, которые часто отслаиваются при неправильной фиксации стробил и могут быть не видны. По данным Хаманна, толщина наружного слоя кутикулы составляет 0,0014 мм, среднего — 0,0043 мм, внутреннего — 0,0014 мм.

Субкутикулярный слой

Субкутикулярный слой в общем плане своего строения не отличается от субкутикулы других групп цестод. Он состоит из веретеновидных клеток, в самой расширенной части которых расположено ядро.

Рис. 2. MesocestoiAes lineatus (Goeze, 1782)
1 — кутикулярный и субкутикулярные слои- 2 — клетки дорсо-вентральной мускулатуры- 3 — поперечный срез (по Хаману, 1885)
Одним кондом эти клетки прилегают к кутикуле, а другим проникают в межклеточное вещество. Эти клетки хорошо отделены друг от друга. В этом же слое расположены крупные клеточные образования с мелко зернистой плазмой, без ядер- их суженная часть лежит на границе с собственно кутикулой. Число этих клеток может быть различное, в основном они расположены- обособленно, но иногда группами.

Паренхима

Так как у цестод нет полости тела, то все пространство между внутренними органами заполнено паренхиматозной тканью, которая расположена двумя слоями: кортикальным и медуллярным. Под кортикальной паренхимой рассматривается та часть, которая лежит кнаружи от слоя внутренней продольной мускулатуры. Медуллярная паренхима занимает внутреннее пространство между кольцевой мускулатурой. Во всей паренхиматозной ткани, особенно в ее кортикальной части, разбросаны известковые тельца. Они имеют округлую или овальную форму, внутреннюю концентрическую слоистость и мелкозернистую центральную массу.

Мускулатура

Мускулатура мезоцестоидат тоже не имеет принципиальных отличий от мускулатуры других представителей класса цестод. В стробиле можно наблюдать несколько наиболее выраженных мышечных образований. Непосредственно под кутикулой проходят одиночные или сгруппированные по два-три волокна мышцы наружного продольного слоя. Мускулатура собственно тела состоит из внутреннего продольного слоя, кольцевой мускулатуры и дорсо-вентральных волокон. Мышцы внутреннего продольного слоя образуют пучки, состоящие из различного числа волокон, от 5—7 до 50—60 в зависимости от видовой принадлежности мезоцестоидесов. Кольцевой слой и дорсо-вентральные мышцы имеют несколько другое строение волокон. Каждое мышечное волокно состоит из собственно тела клетки, которое имеет овальную или веретеновидную форму и двух длинных отростков, отходящих от противоположных полюсов клетки. На концах отростки вилкообразно разветвляются. Основная масса дорсо-вентральных волокон сосредоточена в медуллярном слое паренхимы, но отдельные из них встречаются и в кортикальной ее части, пересекая тело в спиннобрюшном направлении. Лежат волокна свободно, не образуя сплошного слоя. Волокна внутреннего кольцевого слоя непосредственно прилегают к внутреннему продольному слою. Клеточные волокна и отростки переплетаются плотно друг с другом, образуя отчетливо видимый уплотненный слой мышц (рис. 2,3).

Экскреторная система

Экскреторная система мезоцестоидат, как и других цестод, построена по протонефридиальному типу. В 1943 г. Бирд и Уорд (Byrd, Ward), изучая тотальные препараты и срезы одного из видов рода Mesocestoides и давая его описания, стали называть экскреторные сосуды не как былопринято у других представителей цестод «вентральные и дорсальные», а «медианные» (широкие сосуды, расположенные ближе к центру членика) и «латеральные» (узкие сосуды, лежащие ближе к латеральному краю членика). В последующем эта терминология была принята не всеми. Мы считаем, что предложенные названия правомочны, так как они соответствуют действительному расположению экскреторных сосудов (рис. 3). Вдоль стробилы идут два широких медианных сосуда, расположенные в латеральных полях медуллярной паренхимы. Пo этим сосудам жидкость движется от сколекса к заднему концу стробилы. Несколько ближе к латеральному краю членика на небольшом расстоянии от медианных сосудов проходят более узкие латеральные экскреторные сосуды. По этим сосудам жидкость движется в обратном направлении. Медианные сосуды соединены между собой поперечными коммиссурами, которые лежат в задней части каждого членика. В последнем зрелом членике поперечная коммиссура частично исчезает, а ее место занимают сильно расширенные медианные экскреторные сосуды, которые открываются терминальной порой в середине заднего края членика. Латеральные экскреторные сосуды хорошо заметны только в молодых гермафродитных члениках, а в более зрелых члениках их обнаружить не удается. Изнутри сосуды выстланы прозрачной мембраной, наружу от которой расположены эпителиальные клетки. От продольных стволов отходят тонкие извитые канальцы, которые можно проследить на довольно большом расстоянии.

Рис. 3. Mesocestoides, erschovi Tschertkowa et Kosupko, 1975
Рис. 4. Mesocestoides sp. Экскреторная система тетратиридии (по Фоге, 1953)
1— латеральные экскреторные сосуды- 2 — медианные экскреторные сосуды (оригинал)

 
Они заканчиваются воронковидным расширением, к которому примыкает мерцательная клетка с большим шаровидным темноокрашенным ядром. Тело клетки заполнено прозрачной плазмой без каких-либо включений. Часть клетки, расположенная в воронке, является мерцательным отростком и хорошо заметна как более темная часть воронки. Фоге (1953) наблюдала экскреторную систему у тетратиридия. Она установила, что в организме тетратиридии выделение продуктов обмена происходит через экскреторный пузырь, который открывается порой на заднем конце тела (рис. 4).

Нервная система

Нервная система цестод подотряда Mesocestoidata изучена недостаточно полно. Морфологические данные об этой жизненно-важной системе относятся только к одному виду. Харту (Hart, 1967) при помощи холестеразного метода Koelle — Friedenwald, модифицированного Жеребцовым, удалось детально изучить нервную систему тетратиридия Mesocestoides sp. (рис. 5). Автор установил, что структура нервной системы удлиненной части тела тетратиридия состоит из 10 продольных стволов, из которых два главных латеральных ствола отходят непосредственно от основания двулопастного мозга, а остальные — от латеральных и медианных ганглиев. Заканчиваются продольные стволы сплетением, лежащим около экскреторного пузыря. К каждой присоске подходит пара ганглиев, один из которых латеральный. Он иннервирует периферические участки присоски, образуя вокруг нее сравнительно плотное сплетение волокон. Другой медианный :ганглий, от которого отходят волокна, иннервирует среднюю часть присоски.
Все медианные ганглии, иннервирующие присоски, соединены между собой короткими коммиссурами. Харту удалось наблюдать сложную сеть циркулярных коммиссур, а также присутствие «толстых» периферических нервных волокон, проникающих в тегумент, и систему «тонких» волокон, оканчивающихся субтегументальным сплетением. В зрелых члениках продольные нервные стволы находятся в стадии распада. Харт при бесполом размножении тетратиридий наблюдал процесс формирования нервных стволов и всего комплекса нервной системы паразита. Двулопастной мозг с ганглиями соответствующими присосками и продольными стволами делится поровну между двумя образующимися организмами.

Рис. 5. Mesocestoid.es sp. Нервная система тетратиридий (по Харту, 1967)

Появившаяся делительная щель знаменует начало разделения родительского организма на две части. Нервнопетлевой коннектор проходит позади от одного вновь образовавшегося мозгового присоскового комплекса вокруг оснований делительной щели, а затем спереди соответствующего комплекса будущего организма. По мере того как прогрессирует деление, медианные и латеральные стволы отделяются от петлевого коннектора у основания делительной щели.
В результате такого деления наблюдаются различные вариации. В одних случаях деление может привести к слиянию всех медианных стволов с петлевым коннектором, в других — родительский медианный ствол может сохранять свою целостность, а вновь образовавшиеся медианные стволы сохраняют свою связь с вновь образованной латеральной системой или с петлевым коннектором. В конце концов вариации принимают обычный рисунок.