О филогении тетработриид - тетработриаты и мезоцестоидаты
Проанализировав и обобщив литературные и собственные данные, мы согласились с мнением А. А. Спасского (1957, 1958) о том, что тетработрииды, сравнительно молодая, небольшая и обособленная группа цестод, произошли, видимо, от тетрафиллидных паразитов морских рыб. По вопросу эволюции тетработриид внутри семейства имеется несколько точек зрения. В 1932 г. Бэр, обратив внимание на разнообразие в строении сколексов у представителей разных родов тетработриид, создал схему, отражающую связь между этими родами. По его мнению, род Anophryocephalus дал начало, с одной стороны, группе родов, характеризующихся прогрессивным развитием ботридий (Trigonocotyle, Tetrabothrius, Chaetophallus), а с другой — группе родов с прогрессивным развитием апикальной части сколекса и редукцией ботридий (Strobilocephalus, Priapocephalus). Однако эта схема отражает лишь разнообразие строения сколексов различных тетработриид, но не их эволюцию.
В 1954 г. Бэр высказал мнение о том, что тетработрииды, паразитирующие у птиц, являются более древними, чем тетработрииды китообразных. При этом он указал, что структура сколекса тетработриид птиц более или менее однообразна, его можно рассматривать как «классический» тип сколекса для семейства Тetrabothriidae.
Независимо от Бэра сходное предположение высказал и С. Л. Делямуре (1955), который писал: «Возможно, что тетработрииды ластоногих и китообразных ведут свое происхождение от фауны тетработриид птиц. По всей вероятности, первоначальные общие виды постепенно порывали связи со своими исконными дефинитивными хозяевами — птицами и, окончательно от них отколовшись, эволюционировали в новых хозяевах — ластоногих и китообразных- возможно, что при этом связи с промежуточными хозяевами были сохранены».
Рийс (1956), изучавший строение тетработриид морских млекопитающих, выяснил, что сколекс Tetrabothrius innominatus, обнаруженного у неравнозубого дельфина, приближается к «классическому» типу сколекса тетработриид, паразитирующих у птиц. От него, по мнению Рийса (1956), идут две линии эволюции: 1) через гипертрофию апикальной области сколекса к родам Anophryocephalus, Strobilocephalus, Priapocephalus и 2) через прогрессивное развитие ботридий к другим видам рода Тetrabothrius, паразитирующим у морских млекопитающих, и Trigonocotyle.
Упомянутые выше авторы склонялись к мысли, что тетработрииды, паразитирующие у птиц (род Tetrabothrius), являются более древними и дали начало тетработриидам, паразитирующим у морских млекопитающих.
Такая последовательность в эволюции тетработриид была бы возможна при наличии значительного разрыва во времени появления морских птиц и морских млекопитающих. А его практически не было. Известно, что ископаемые остатки и морских птиц, и большинства морских млекопитающих относятся примерно к одному времени: олигоценовой, миоценовой и плиоценовой эпохам (Simpson, 1945- Иванов и др., 1951), а некоторые китообразные существовали уже в морях эоцена (Яблоков и др., 1972). По-видимому, освоение тетработриидами обеих групп хозяев происходило почти одновременно или лишь с небольшим перерывом во времени.
С мнением упомянутых выше авторов можно лишь отчасти согласиться в том, что род Tetrabothrius, занимающий в какой-то степени центральное положение среди тетработриид, вероятно, является и одним из наиболее древних. Но не менее древними, по-видимому, являются и представители рода Priapocephalus, паразитирующие у китообразных. У них наряду с признаками глубокой специализации имеются черты низкой организации (просто устроенная атриальная сумка, рыхлый желточник и др.). Основываясь на этом, мы вправе предположить, что оба этих рода берут начало от какой-то исходной группы древних примитивных тетработриид, которые, в свою очередь, произошли от тетрафиллидного предка в результате перехода к паразитированию у теплокровных животных (морских птиц и морских млекопитающих). Эволюция немногочисленных представителей рода Priapocephalus шла в направлении приспособления к паразитированию в кишечнике крупных китов. В условиях интенсивной перистальтики у них выработался своеобразный способ фиксации, произошли изменения в строении сколекса. Изучив сколекс цестод из рода Priapocephalus, Бэр (1954) высказал мнение, что он является псевдосколексом, функционально заменившим настоящий сколекс. Молодые формы Priapocephalus, по Бэру, обладают нормальным сколексом, который рассасывается после проникновения в слизистую кишечника, а у половозрелых форм функционирует псевдосколекс. Исследовав большое количество экземпляров P. minor различных размеров, мы (А. Скрябин, Муравьева, 1970) попытались выяснить некоторые особенности строения сколекса и способ его внедрения в слизистую кишечника кита. Наши исследования подтвердили мнение Бэра. По-видимому, сколекс Priapocephalus minor является псевдосколексом, образовавшимся из передней части тела паразита, и не является гомологом настоящего сколекса. Это подтверждается такими фактами: 1) даже у очень молодых экземпляров P. minor размером 2—2,7 мм на срезах через «сколекс» не были обнаружены следы ботридий- 2) характер расположения продольной мускулатуры в «сколексе» почти не отличается от такового в стробиле и является ее продолжением (рис. 4, 8)- 3) паренхима «сколекса» в значительной степени повторяет форму мозговой паренхимы в стробиле, она несколько сплюснута в дорсо-вентральном направлении, несмотря на то, что сколекс внешне имеет радиальную симметрию (рис. 4, 7). Формирование «сколекса» происходит, по-видимому, после внедрения паразита в слизистую кишечника хозяина перед началом стробиляции, иначе невозможно себе представить механизм проникновения его в ткань. Известно, что настоящий сколекс формируется у личинок цестод значительно раньше, обычно еще в теле промежуточного хозяина, и нет оснований считать, что у представителей рода Priapocephalus это происходит иначе.
О судьбе настоящего сколекса P. minor ничего определенного сказать :пока нельзя. Вполне возможно, что и у личинок он в значительной степени редуцирован, так как в псевдосколексе даже у очень молодых экземпляров никаких достоверных следов его обнаружить не удалось. Не исключено, что несколько обособленный участок ткани в апикальной части псевдосколекса (рис. 4, 7) и является остатком настоящего сколекса, но никаких доказательств в пользу такого предположения, кроме места расположения этого участка, мы пока не имеем. Все эти вопросы могут быть окончательно разрешены только после обнаружения и исследования личиночных форм.
У представителей рода Tetrabothrius стабильная схема строения сколекса, компактный желточник, более сложно устроенные дистальные части половой системы — черты, говорящие о прогрессивной эволюции видов этого рода, паразитирующих у морских млекопитающих (7 видов) и у птиц (35 видов).
Более молодыми, еще не утратившими связь с Tetrabothrius являются виды рода Anophryocephalus, паразитирующие у ластоногих (сколекс этих тетработриид лишен апикального органа, но над каждой из ботридий A. skrjabini еще сохранились по два небольших мышечных выроста). Другая группа представлена видами рода Trigonocotyle — паразитами китообразных, обладающими характерным, отличающимся по строению от Tetrabothrius, сколексом. Анатомия этих цестод сходна с Tetrabothrius. Что касается рода Strobilocephalus, то в связи с недостаточной уверенностью в правомочности этого рода мы не беремся судить о его месте в семействе Тetrabothriidae.
