Обзор фауны тетработриид по группам хозяев - тетработриаты и мезоцестоидаты

В настоящем разделе работы приводится краткий обзор фауны тетработриид по группам хозяев (по собственным и литературным данным). Тетработрииды паразитируют у морских или связанных с морем животных. Их дефинитивные хозяева относятся к 9 отрядам: птиц — 7 отрядов, млекопитающих — 2.

Относительно промежуточных хозяев никаких достоверных сведений пока нет- в конце этого раздела мы изложили некоторые косвенные данные по этому вопросу.

Пингвины — нелетающие, но превосходно плавающие и ныряющие птицы, крайне специализированные в связи с водным образом жизни. Питаются рыбой, ракообразными, иногда головоногими моллюсками. У пингвинов зарегистрировано пять видов тетработриид, приуроченных только к этой группе хозяев (табл. 1). Из них Т. pauliani, Т. joubini отмечены только для одного вида хозяев (Т. pauliani для пингвина Папуа и Т. joubini для антарктического пингвина).

Таблица 1
Тетработрииды, паразитирующие у пингвинов

Гагары и поганки представлены типично водными птицами. Питание преимущественно рыбное. У этих хозяев зарегистрирован один вид тетработриид — Т. macrocephalus. Эта цестода — довольно обычный паразит гагар (Кротов, Делямуре, 1952- Белопольская, 1952: Смогоржевская, 1954- Спасский, Бобова, 1961- Кривоногова, 1963). Интенсивность инвазии у краснозобой гагары колеблется от 2—15 (Кривоногова, 1963) до 206 экз. (Белопольская, 1952). Единственная вскрытая нами краснозобая гагара.
(июль 1965 г., п-в Канин, становище Тарханово) была инвазирована Т. macrocephalus (11 экз.).
Трубконосые — один из наиболее широко распространенных отрядов птиц, населяющих побережья почти всех частей света и большинство океанических островов от Арктики на севере до Антарктики на юге.
Таблица 2
Тетработрииды, паразитирующие у трубконосых

Все трубконосые — прекрасные летуны, большую часть времени проводящие в просторах океанов и только в период размножения скапливающиеся у побережий. Пища состоит главным образом из различных беспозвоночных и рыбы- кроме того, многие виды поедают отбросы с судов, падаль и т. д. У 25 исследованных разными гельминтологами представителей этого отряда констатировано 15 видов тетработриид, специфичных для трубконосых (табл. 2).
Интенсивность инвазии трубконосых тетработриидами различна. Так,
А.   С. Скрябин, вскрывавший во время рейса на китобойной флотилии «Слава» (1963—1964 гг.) трубконосых, в 12 случаях из 23 отметил высокую интенсивность инвазии птиц тетработриидами, в остальных интенсивность инвазии равнялась 1—6. Tetrabothrius minor всегда встречается в больших количествах у глупышей. «Черви так многочисленны, что просвет кишечника заполнен ими. Интересно заметить, что все исследованные глупыши
содержали в своих желудках клювы головоногих моллюсков...» (Бэр, 1936).
Веслоногие — птицы, населяющие морские и океанические побережья и острова всех частей света- в небольшом количестве видов обитают на внутренних пресноводных водоемах и реках. У 8 видов веслоногих отмечено 7 видов тетработриид, из которых 4 встречаются только у одного вида хозяина- Т. polyorchis — у Fregata ariel, Т. heterosoma — у Sula bassana, T. drygalskii, T. hoieri у олуши (вид не определен) (табл. 3).
Таблица 3
Тетработрииды, паразитирующие у веслоногих

У баклана длинноносого паразитирует Т. macrocephalus. Бакланы — обитатели высоких обрывистых скал, расположенных в море или на морском побережье- с сушей связаны только в период размножения, остальное время проводят в море близ берегов. Пищу составляет преимущественно морская рыба.
Т. macrocephalus был отмечен также у гаги обыкновенной (отряд пластинчатоклювые). Гаги — обитательницы северных морских побережий, обычно высоких и каменистых. Вне сезона размножения держатся" или на море, или вблизи от берегов и мелководий, или у кромки льдов. Основу питания взрослых птиц составляют моллюски (мидии и литорины), а также усоногие рачки балянусы, другие ракообразные, морские звезды, ежи и др. У одной из трех гаг, вскрытых нами в становище Тарханове (Канинский полуостров), найден Т. macrocephalus. Интенсивность инвазии — 2 экз.
Ржанкообразные объединяют три большие группы птиц, в основном обитателей побережий и болот: куликов (2 семейства), чаек (3 семейства) и чистиков (1 семейство). Из куликов тетработрииды зарегистрированы только у цветного бекаса — довольно редкой птицы, обитающей в болотистых, поросших густой травой равнинах, по берегам прудов, на рисовых полях.
Чайки — типичные прибрежные птицы, гнездящиеся вблизи внутренних водоемов или морей. Чайки превосходно летают, пользуясь гребным полетом, отлично плавают, но не ныряют. Кормятся чайки преимущественно животными кормами, значительное место среди этих кормов занимает рыба мелкой и средней величины.
Чистики — водоплавающие морские птицы. С сушей связаны только в период гнездования. Кормятся на море, где проводят и весь негнездовой, период. Пища у крупных видов — преимущественно мелкая пелагическая, рыба, у мелких — морские беспозвоночные (ракообразные, полихеты ж т.д.).

Таблица 4
Тетработрииды, паразитирующие у ржанкообразных

У представителей отряда зарегистрировано 8 видов тетработриид (табл. 4), из которых один (Т. mawsoni) констатирован только у поморников, два (Т. morschtini, Т. argentinum) только у чаек, один (Т. sarasini) — только у крачек. Т. erostris и Т. cylindraceus встречаются у всех упомянутых групп птиц, но более характерны для гельминтофауны чаек. Т. тасгоcephalus отмечается для моевки и очкового пестрого люрика (Кротов, Делямуре, 1952) и для цветного бекаса (Бэр, 1954). Т. jagerskioldi приурочен к чистиковым. Бэр (1956) считает его типичным паразитом чистиковых. Правда, Белопольская (1952) констатирует его у поморника короткохвостого.
Таблица 5
Тетработрииды, паразитирующие у ластоногих

Интенсивность инвазии указанных птиц тетработриидами невелика. Так, интенсивность заражения обыкновенного чистика цестодой Т. jagerskioldi на островах Восточного Мурмана (Белопольская, 1952) равнялась 1 при экстенсивности инвазии 4,5%. Интенсивность заражения чаек цестодами Т. erostris, Т. cylindraceus обычно 1—11 и 1—25 соответственно (Янг, 1950- Белопольская, 1952- Кротов, Делямуре, 1952- Смогоржевская, 1954- Спасский, Бобова, 1961- Уильямс, Гаррис, 1965, и др.). По данным Леонова (1956), изучавшего гельминтов рыбоядных птиц Приднепровских лиманов Черного моря, интенсивность инвазии чайки серебристой цестодой Т. cylindraceus может достигать 40, а Белопольская (1963) нашла в кишечнике одной из чаек Баренцева моря 2300 экз. цестод Т. erostris.
В становище Тарханово (п-ов Канин) в июне-июле 1965 г. нами было вскрыто 56 чаек, у 12 из них (21%) были обнаружены тетработрииды. Интенсивность инвазии чаек цестодами Т. erostris, Т. cylindraceus невелика — 1—7 экз., а Т. morschtini была обнаружена у бургомистра в количестве 4      экз.
По Уильямсу и Гаррису (1965), цестоды Т. erostris и Т. cylindraceus, паразитирующие в кишечнике чаек на побережье Уэльса, не приносят заметного вреда своим хозяевам: нет значительной разницы между средним весом инвазированных и неинвазированных чаек, а повреждение кишечника, по их мнению, не связано с цестодной инвазией.
Ластоногие — вторичноводные млекопитающие, на сушу или на лед выходят обычно лишь для спаривания, деторождения и линьки. Питаются преимущественно рыбой.
У ластоногих известно три вида тетработриид, относящихся к роду Anophryocephalus (табл. 5). Цестоды этого рода найдены только у ластоногих. A. ochotensis зарегистрирован у сивуча, A. anophrys — у кольчатой нерпы и хохлача, a A. skrjabini — у охотской кольчатой нерпы и ларги.

A. ochotensis в количестве двух экземпляров был найден научной сотрудницей Сахалинского филиала Академии наук СССР Г. В. Бобровой у сивуча, добытого в сентябре 1949 г. в Охотском море (о-в Тюлений), и описан в 1955 г. С. Л. Делямуре и А. И. Кротовым. A. anophrys — паразит кольчатой нерпы и хохлача, отмечался для различных точек Европейского сектора Арктики.  Частота встречаемости этого гельминта и интенсивность заражения им хозяев относительно невелика. Так, у кольчатой нерпы, обитающей в юго-восточной части Баренцева моря (район пос. Топседа), экстенсивность инвазии A. anophrys — 3,2%, а интенсивность 1 43 (по неопубликованным данным В. В. Трещева). Этот же автор отмечает интересный характер локализации A. anophrys. Сколекс цестоды и передняя часть стробилы глубоко (до 3 мм) внедряются в слизистую тонкого кишечника. Образуется твердая на ощупь опухоль величиной с горошину. Слизистая в месте внедрения паразита приобретает красноватый оттенок. Извлечь сколекс из опухоли, как правило, не удается. Врач-патологоанатом В.         Д. Усик дала следующее заключение о патологических изменениях в стенке кишечника кольчатой нерпы, вызванных паразитированием цестоды A. anophrys: «В стенке кишечника кольчатой нерпы четко видно место внедрения цестоды A. anophrys. Здесь наблюдается поверхностный дефект слизистой, дно и края которого покрыты некротическими массами. Под ними — густой воспалительный инфильтрат из лимфоидных элементов с преобладанием нейтрофильных и эозинофильных лейкоцитов. Воспалительный инфильтрат проникает глубоко и пронизывает весь подслизистый и частично мышечные слои. В мышечных слоях инфильтраты распространяются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, а также по ходу сосудов и под серозной оболочкой, причем на значительном протяжении. Паразит обнаружен также в подслизистом слое с густой лейкоцитарной инфильтрацией на значительном протяжении с преобладанием эозинофилов».

Тетработрияда A. skrjabini — паразит кольчатой нерпы и обыкновенного тюленя (ларги) на Дальнем Востоке. По неопубликованным данным, любезно предоставленным нам В. В. Трещевым, М. В. Юрахно и В. Н. Поповым, цестоды этого вида чаще встречаются у хозяев весной, чем осенью. Экстенсивность инвазии кольчатых нерп весной составила 0,89, а осенью — всего 0,29%. Аналогичная картина и у ларг. Так, из 44 ларг, вскрытых во время весенней экспедиции 1969 г. в Охотское море, тетработриидой A.      skrjabini были инвазированы 37 (84,09%), в то время как осенью — только 3 из И исследованных (27,2%). Такая резко выраженная сезонная изменчивость экстенсивности инвазии объясняется, по-видимому, изменением спектра питания хозяев.
Китообразные — своеобразная группа млекопитающих, вся жизнь которых проходит в воде. Встречаются во всех морях и океанах. Отряд: распадается на два подотряда: I — усатые киты и II — зубатые киты. Усатых китов — фильтровалыциков — Томилин (1957) разделяет на три экологические группы: микропланктофаги, цедильный аппарат которых приспособлен к процеживанию очень мелкой пелагической пищи (как Calanus- и Limacina) (все гладкие киты), макропланктофаги, цедильный аппарат- которых приспособлен к процеживанию более крупной пищи (пелагические рачки типа Thysanoessa, Euphausia, Meganictiphanus и стайная рыба) (полосатики), и бентофаги, через цедильный аппарат которых могут процеживаться илистые массы, зачерпываемые вместе с бентосными организмами с морского дна (серые киты). У усатых китов зарегистрировано 8 видов тетработриид (табл. 6), причем у южного кита (микропланктофага) отмечены 2 вида — Priapocephalus grandis, Т. ruudi, у группы макропланктофагов (финвал, голубой кит, сейвал) — 7 видов тетработриид: Priapocephalus grandis, P. minor, Tetrabothrius affinis, T. arsenyevi, Т. egregius, Т. ruudi, Т. schaeferi и для группы бентофагов (серый кит) — один вид — Priapocephalus eschrichtii.

Таблица 6
Тетработрииды, паразитирующие у китообразных

Зубатых китов, хватающих пищу поштучно, удерживая ее с помощью зубов (хваталыцики), Томилин (1957) делит на пять экологических групп: ихтиофаги, питающиеся главным образом стайной пелагической рыбой (обыкновенные дельфины и продельфины)- бентоихтиофаги, питающиеся: рыбами (преимущественно придонными) и донными беспозвоночными (морские свиньи, белухи, афалины и др.)- теутофаги, корм которых состоит из головоногих моллюсков (кашалоты, клюворылы, бутылконосы, ремнезубы, серые дельфины, единороги, плавуны)- теутоихтиофаги, в рационе которых главное место занимают рыбы и головоногие моллюски (гринды и малые касатки) и саркофаги, нападающие на морских млекопитающих (касатки). У зубатых китов констатировано 9 видов тетработриид (табл. 6), причем у ихтиофагов — 4 вида (Strobilocephalus triangularis, Tetrabothrius innominatus, T. forsteri, Trigonocotyle prudhoei), у бентоихтиофагов — 1 вид (Tetrabothrius forsteri), у теутофагов — 6 видов (Priapocephalus grandis, Strobilocephalus triangularis, Tetrabothrius affinis?, T. curilensis, T, forsteri, Trigonocotyle prudhoei), у теутоихтиофагов — 1 вид (Trigonocotyle globicep- halae) и саркофагов — 1 вид (Trigonocotyle spasskyi).
Сравнив фауну тетработриид усатых и зубатых китов, мы обнаружили только 1 вид — Priapocephalus grandis, общий для них- Tetrabothrius affinis, широко известный паразит усатых китов, только один раз (Марковский, 1955) отмечался у кашалотов южного полушария. По-видимому, С. Марковский имел дело с Т. curilensis, так как, исследовав 681 кашалота в южном и 146 — в северном полушариях, А. С. Скрябин, так же как и многие другие гельминтологи, ни разу не констатировал у них цестод Т. affinis (Скрябин, Муравьева, 1972).
Говоря о приуроченности тетработриид к тем или иным представителям отряда китообразных, необходимо отметить шесть узкоспецифичных видов тетработриид: Priapocephalus eschrichtii — паразита серого кита, Tetrabothrius arsenyevi — паразита сейвала, Т. curilensis — паразита кашалота, Т. egregius — паразита финвала, Т. schaeferi — паразита голубого кита. Вид. Trigonocolyle spasskyi был найден Н. М. Губановым у касатки (Делямуре, 1955).
Priapocephalus grandis, Tetrabothrius affinis, T. arsenyevi, T, curilensisv T. ruudi являются довольно широко распространенными паразитами китообразных. Интенсивность инвазии ими хозяев обычно велика. Так, А. С. Скрябин, работавший в Антарктике, нашел в одном метре тонкого кишечника сейвала № 1947—830 тетработриид, а у сейвала № 1949 — 3328 тетработриид, вес которых составил 520 г. Правда, в прикурильских водах этот же автор обнаружил в одном метре толстого кишечника голубого кита только 1—2 экз. Р. grandis (А. Скрябин, I960).
В литературе можно найти некоторые данные, касающиеся патогенного влияния тетработриид на организм хозяев. Рийс (1956) говоря об изменениях, происходящих в кишечнике голубого кита вследствие паразитирования Т. affinis, отмечает, что «...сильное заражение... имеет результатом значительную редукцию функциональной области слизистой».
Доктор медицинских наук В. С. Пашкова провела по нашей просьбе гистологическое исследование кишечника сейвала в местах фиксации цестод из рода Priapocephalus. Ниже приводится ее заключение о патологических изменениях в стенке кишечника. «Углубление в стенке кишечника, в котором находится переднее вздутие сколекса, доходит до мышечного слоя. Оно выстлано кубическим эпителием — одним, местами двумя-тремя слоями, а ближе к поверхности на уровне слизистой оболочки — однослойным цилиндрическим эпителием. Под эпителием в стенке полости отсутствует клеточная реакция. В участках слизистой оболочки, прилегающей к гельминту, в строме, обнаруживается инфильтрат из плазматических клеток с примесью лейкоцитов и лимфоцитов. Имеются участки склероза с более густым клеточным инфильтратом и атрофией желез».
Анализ литературных и собственных данных показал, что каждой крупной систематической группе морских животных — дефинитивных хозяев, тетработриид свойственна своя фауна этих цестод. Исключение представляют, правда, птицы из отрядов гагары, поганки и пластинчатоклювые, у которых паразитирует один вид тетработриид — Tetrabothrius macrocephalus.
Что же касается птиц из отрядов пингвины (надотряд пингвины), трубконосые, веслоногие и ржанкообразные (надотряд килевые), то, учитывая аналогичные данные других авторов, можно констатировать, что каждому из этих отрядов присущ свой комплекс видов тетработриид, относящихся к роду Tetrabothrius.
У морских млекопитающих паразитируют не только тетработриусы, но и представители родов Anophryocephalus, Priapocephalus, Strobilocephalus, Trigonocotyle, причем анофриоцефалюсы встречаются только у ластоногих остальные — только у китообразных. Эти данные свидетельствуют о большой роли филогенетического фактора в формировании фауны тетработриид.
Промежуточные хозяева и циклы развития тетработриид до сих пор остаются неизвестными. В литературе имеются лишь следующие отрывочные сведения по этому вопросу.
В 1935 г. В. А. Догель и Ю. К. Петрушевский описали из кишечника беломорской семги Tetrabothrius minimum длиной от 0,1 до 0,175 мм. На переднем конце тела его по бокам — четыре присоски, в центре располагается пятая — теменная присоска.
В 1937 г. В. А. Догель и Г. С. Марков обнаружили в кишечнике новоземельского гольца из губы Крестовой очень мелких личинок цестод, которых они отнесли к тетработриидам. Личинки длиной 0,15 мм и шириной 0,175 мм имели сколекс с четырьмя присосками, всегда глубоко ввернутыми внутрь тела. В этой же работе, а также в «Общей паразитологии» В.       А. Догеля (1962) сказано, что в кишечнике лосося найдены как взрослые, так и личиночные формы тетработриид. Учитывая, что на сколексе тетработриид нет теменной присоски, а в списке их дефинитивных хозяев нет рыб, мы предполагаем, что названные авторы описали личинок и взрослые формы каких-то тетрафиллид.
М. М. Белопольская (1952), изучавшая паразитофауну морских водоплавающих птиц, пришла к заключению, что для всех видов рода Tetrabothrius промежуточными хозяевами являются рыбы, и подтверждает свою точку зрения следующими примерами.
Цестода Т. macrocephalus наиболее часто встречается у гагар. Этой цестодой были заражены все исследованные гагары при максимальной интенсивности 106 экз. Этот же вид оказался и у баклана, но у последнего паразиты встречались редко и не более 3 экз. у одной птицы. Обычной пищей гагары являются пресноводные лососевые рыбы. Вероятно, что цестод этого вида гагара получает через них. Бакланы также изредка ловят лососевых. Незначительную интенсивность заражения Т. macrocephalus у них М. М. Белопольская объяснила тем, что лососевые рыбы лишь случайно попадают в пищевой рацион бакланов.
Указанный автор приводит еще один интересный пример. У поморника была зарегистрирована цестода Tetrabothrius jagerskioldi. До недавнего времени она значилась как паразит чистиковых птиц. Известно, что поморники подстерегают чистиковых, возвращающихся с моря с рыбой, которую они несут в клюве, и, нападая на них, заставляют бросать рыбу- сами же ее подхватывают и съедают. Таким образом, они получают пищу, свойственную чистиковым, а вместе с ней и их паразитов.
Бэр (1954) считает, что личиночные формы тетработриид нужно искать у головоногих моллюсков и у других беспозвоночных моря.
В. А. Леонов (1958), изучая гельминтов рыбоядных птиц Приднепровских лиманов Черного моря, выяснил некоторые закономерности возрастной динамики интенсивности и экстенсивности инвазии у чаек. Автор считает закономерным, что у птенцов чаек в начале их жизни (первые 4 дней) можно найти те виды гельминтов, которые в условиях данного географического района часто и наиболее интенсивно поражают чаек.
В.  А. Леонов связывает это явление с тем, что птенцы получают в полу- переваренном виде пищу, которой обычно питаются родители. Птенцы серебристой чайки, выкармливаемые полупереваренной мелкой рыбой, в первые дни заражаются и тетработриидами Tetrabothrius erostris и Т. cylindra- ceus.
Любопытно, что в этом же районе, по данным В. А. Леонова (1956), два выкормленных морским голубком птенца черноголовой чайки, у которой тетработрииды не зарегистрированы, были заражены Tetrabothrius cylindraceus.
Мнение о том, что развитие тетработриид связано с морем, высказывалось и В. В. Корнюшиным (1970).
Не имея прямых данных о биологии тетработриид, мы разделяем мнение упомянутых авторов и считаем, что цикл развития тетработриид совершается с участием морских животных. Косвенным доказательством правильности этого предположения являются сведения об экологии морских и океанических птиц и морских млекопитающих — хозяев тетработриид. Очевидно, промежуточных хозяев тетработриид нужно искать или среди морских беспозвоночных (цефалоподы и др.), или среди рыб. Не исключено, что обе упомянутые группы животных участвуют в цикле развития тетработриид. Заметим, что изучение биологии этих цестод связано с большими трудностями. В частности, состав пищи окончательных хозяев тетработриид меняется в разных географических зонах. В связи с тем что в жизненных циклах тетработриид участвуют животные, связанные с морем или с безбрежными просторами океана, очень затруднительна и постановка экспериментов по расшифровке циклов развития этой группы цестод