О развитии мезоцестоидесов в дефинитивном хозяине - тетработриаты и мезоцестоидаты
Данных о развитии мезоцестоидесов в дефинитивном хозяине сравнительно мало. Нойман (1896) первый поставил опыт по заражению тетратиридиями дефинитивного хозяина. Однако в его экспериментах не была исключена возможность естественного заражения подопытных животных. Согласно данным Шварца (Schwarz, 1927), свободные тетратиридии из мангуста развивались в кишечнике собаки и кошки до взрослых паразитов в течение 46 и 51 дней. Но Шварц не смог заразить кошку тетратиридиями, полученными из соединительной ткани павиана. Анри (Henry, 1927) свободные тетратиридии, найденные у кошки, скормил другой кошке, при вскрытии которой на 44-й день обнаружил только молодые мезоцестоидесы, длиной 8 см. В другом опыте свободные тетратиридии (тоже из кошки) он скормил собаке, у которой зрелые членики мезоцестоидесов стали появляться в фекалиях только через 5 месяцев после заражения. Жуайе и Бэр (1932, 1935) инцистированных тетратиридиев из змеи Elaphe scalaris скармливали котятам, в кишечнике которых обнаружили в одном случае на 56-е сутки, а в других на 105-е большое число половозрелых мезоцестоидесов. Длина паразитов достигала 60, 70, 75, 88, 105 и 360 мм. В зрелых члениках яйца содержали подвижные онкосферы. В 1935 г. Жуайе, Бэр и Мартен повторили опыты и инцистированными тетратиридиями заразили кошку и собаку. На 145-день после заражения в кишечнике кошки обнаружили половозрелых мезоцестоидесов. Но онкосферы у этих цестод оставались неподвижными и стенка яйцевой капсулы окончательно несформированной. В кишечнике собаки на 54-й день найдены только молодые мезоцестоидесы до 10 мм длины. Марковский (1934) скормил собаке 35 инцистированных тетратиридиев из грачей. Через 13 дней после скармливания в кишечнике собаки автор обнаружил 29 половозрелых мезоцестоидесов. По выявлению сроков развития мезоцестоидесов у дефинитивных хозяев серию опытов провел Витенберг (1934). Инвазионным материалом служили тетратиридии из кошек, ежей, мышей, ящериц. В одних опытах в кишечнике собаки мезоцестоидесы от тетратиридия до половозрелого паразита развивались в течение 16—24 суток, при этом некоторые экземпляры достигали 150 см длины. При скармливании собаке тетратиридиев из кошки на 42-й день после заражения обнаружены неполовозрелые мезоцестоидесы. При заражении кошек тетратиридиями из кошек Витенберг в одном случае в кишечнике подопытной кошки мезоцестоидесы не обнаружил, а в брюшной полости нашел свободных тетратиридиев длиной 20 мм, а на сальнике — инцистированных, длиной 1,0 мм. В другом случае ни в кишечнике, ни в серозных полостях экспериментального животного автор мезоцестоидесов не обнаружил. Тетратиридиями из кошки был заражен шакал, в кишечнике которого мезоцестоидесы развились до половозрелой стадии, и на 17-е сутки они имели 130 см длины. Полученные из кошки тетратиридии были скормлены двум хищным птицам из семейства Falconidae. Опыт дал негативные результаты. В следующем опыте кошке были скормлены тетратиридии из ежа. На девятый день в ее кишечнике констатированы мезоцестоидесы длиной до 40 см. Витенберг и другие авторы неоднократно у экспериментальных животных находили одновременно в кишечнике взрослых паразитов, а в серозных полостях тетратиридиев. Из советских ученых изучали развитие мезоцестоидесов у плотоядных Шульц (1926) и Дубницкий (1950). Шульц тетратиридиев из мышей длиной 7—12 мм. скармливал кошкам, в кишечнике которых на 7, 9, 11 и 36-е сутки после заражения были обнаружены совсем молодые мезоцестоидесы, содержащие только сколексы с шейкой.
Дубницкий провел ряд экспериментов по заражению тетратиридиями пушных зверей. Он использовал инвазионный материал из лисицы, соболя и крысы, спонтанно инвазированных тетратиридиями. Длина последних варьировала от 5 до 10,5 мм, единичные экземпляры достигали до 102 мм длины. Дубницкий установил, что развитие М. lineatus от тетратиридия до половозрелой стадии у серебристо-черных лисиц продолжалось от 15 до 33 суток, у голубых песцов — от 15 до 31 суток и у гибрида лисицы с песцом — до 29 суток. Большая вариабельность в сроках развития, возможно, была связана с физиологическим состоянием личинок. Дубницкий не указал, в каких случаях он скармливал инцистированных тетратиридиев и в каких свободных. Кроме того, Дубницкий скормил тетратиридии двум норкам и собаке. При вскрытии у собаки и одной норки мезоцестоидесы не обнаружены, у второй норки найдено 5 тетратиридиев в грудной и брюшной полостях. Описания половозрелой стадии Дубницкий не дал. Возможно, он имел дело не с М. lineatus, а с каким-то другим видом, поскольку М. lineatus оказался сборным видом. Исследования Шульца и Дубницкого подтверждают точку зрения Витенберга о том, что нормальное развитие тетратиридиев до взрослого паразита в подходящем хозяине протекает 2—3 недели. Замедленное развитие, по-видимому, зависит от физиологического состояния тетратиридиев и хозяина.
Рис. 16. Бесполое размножение
1,2 — Mesocestoides sp. (по Харту, 1967)- 3, 4 —Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (по Эккерту, Бранду, Фоге, 1969)
Например, Витенберг считает, что в опытах Жуайе и Бэра (1932), хотя развитие паразитов в двух случаях и было завершено, но оно не может рассматриваться, как истинное воспроизведение естественного процесса, потому что период развития был очень длительным (46 и 56 суток) и полученный экспериментально вид нельзя считать естественным паразитом для данного животного.
Скарбилович (1945) установила у М. lineatus сезонную дестробиляцию. В одном из зверосовхозов Московской области у лисиц, инвазированных М. lineatus, она наблюдала в ноябре-декабре отторжение всех члеников стробилы. Мезоцестоидесы перезимовывали в кишечнике большинства лисиц в виде сколексов. Весной стробилы вновь отрастали и в июне-июле начиналось выделение зрелых члеников с фекалиями.