Anophryocephalus baylis - тетработриаты и мезоцестоидаты
Род Anophryocephalus Baylis, 1922
Диагноз рода (по Ямагути, 1959 и собственным данным). Сколекс не имеет апикального органа. Ботридии без отростков. Имеется длинная несегментированная шейка. Мускулатура стробилы развита хорошо. Семенники крупные и не очень многочисленные. Половые отверстия односторонние. Трубковидный половой атриум с маленькой округлой мускульной камерой, расположенной вентральнее вагины. Яичник крупный, двулопастной занимает почти всю ширину медуллярной паренхимы. Компактный желточник располагается впереди и вентральнее его. Паразиты ластоногих.
Типовой вид: Anophryocephalus anophrys Baylis, 1922.
Историческая справка. Род Anophryocephalus был основан в 1922 г. Бэйлисом после изучения гельминтов от молодой самки кольчатой нерпы, добытой на Шпицбергене. Бэр (1954) усомнился в правомочности этого рода и перевел единственный известный к тому времени вид A. anophrys Baylis, 1922 в род Tetrabothrius Rud., 1819. Изучив совместно с В. В. Трещевым тетработриид от кольчатой нерпы из Белого моря и хохлача из Гренландского моря, мы убедились в отсутствии на сколексе апикального органа (этот признак лежит в основе родового диагноза). Анатомо-морфологическое строение исследованных нами цестод соответствует описанию A. anophrys.
Рис. 55. Tetrabothrius argentinum Szidat, 1964 1 — сколекс- 2 — гермафродитные членики (тотально)- 3 — зрелые членики (по Шидату, 1964)
Мы не согласились с мнением Бэра и сочли необходимым восстановить род Anophryocephalus Baylis, 1922. Ниже приведены описания трех видов, объединяемых в настоящее время этим родом, и таблица для их определения.
Таблица для определения видов рода Anophryocephalus
1(2) Семенников 30. Размеры бурсы цирруса 0,125X0,05 мм................................................ A. arophrys.
2(1) Бурса меньшего размера.
3(4) Семенников 23—30. Размеры бурсы цирруса 0,057—0,065 мм ... A. ochotensis. 4(3) Семенников 35—37. Размеры бурсы цирруса 0,095X0,077 мм A. skrjabini.
Anophryocephalus anophrys Baylis, 1922 Рис. 56
Синоним: Tetrabothrius albertinii Brigenthy, 1931.
Хозяева: Pusa hispida — кольчатая нерпа, Cysiophora cristata — хохлач (новый хозяин).
Локализация: кишечник.
Места обнаружения: Исландия, Шпицберген. Гренландское море, Белое море.
Материал: совместно с В. В. Трещевым исследованы цестоды этого вида от шести хохлачей и четырех кольчатых нерп, добытых в Гренландском и Белом морях.
Описание вида (по оригинальному материалу от кольчатой нерпы). Длина желтоватой стробилы 171 мм. Максимальная ширина 1,17 мм.
Рис. 56. Anophryocephalus anophrys Baylis, 1922 1 — сколекс- 2 — гермафродитный членик (тотально)- 3 — область полового атриума (оригинал)
Сколекс 0,434 мм ширины. Он снабжен четырьмя овальными карманообразными ботридиями длиной 0,259 мм и шириной 0,202 мм. Две из них расположены на дорсальной, а две — на вентральной стороне. Сколекс не имеет апикального органа, а его ботридии — отростков. Шейка длиной 4,1 мм при максимальной ширине 0,282 мм. Стробила состоит из большого количества краспедотных члеников. Их размеры в передней части стробилы 0,202X0,264 мм- в средней 0,455X0,846 мм- в задней — 0,802Х XI,171 мм.
Мускулатура хороша развита. Мощный слой кольцевой мускулатуры отделяет корковую паренхиму от мозговой. Продольная мускулатура представлена двумя слоями: внутренним, состоящим из 45—49, и наружным, состоящим из 99—105 пучков мышц. Число волокон в пучках внутреннего слоя 8—16, а в пучках наружного слоя мышц 3—6. В толще мозговой паренхимы расположена дорсо-вентральная мускулатура. На поперечных срезах через членики хорошо заметны вентральные каналы экскреторной системы диаметром 0,022—0,105 мм.
Половой атриум расположен с правой стороны и открывается латерально. Стенки его мускулисты, причем радиальные мышцы, их формирующие, могут распространяться вдоль по латеральной стороне членика. Половые протоки проходят дорсальнее экскреторного канала.
Вентрально, непосредственно под отверстием вагины, расположена округлая мышечная камера диаметром 0,061 мм. Ее полость сообщается с полостью полового атриума. Семенников 23—31, их диаметр 0,026— 0,035 мм. Расположены они дорсально в передней части члеников. Семепровод сильно извитой, его ширина до 0,006 мм. Бурса цирруса 0,079— 0,101 мм длины и 0,052—0,061 мм ширины открывается дорсальнее отверстия вагины. Крупный яичник занимает большую часть мозговой паренхимы и состоит из двух латеральных лопастей, соединенных в средней части узкой перетяжкой. Его длина 0,110—0,167 мм при ширине 0,312— 0,338 мм. Желточник размером 0,052—0,079X0,057—0,066 мм расположен в медианной части членика над яичником. Матка закладывается в виде узкой, шириной до 0,008 мм, поперечно расположенной трубки. Латеральные ее концы загнуты назад. В зрелых члениках все органы половой системы вытесняются разросшейся маткой, которая имеет здесь длину 0,282—0,347 мм и ширину 0,976—1,019 мм. Маточная пора обнаружена на дорсальной стороне члеников. Шаровидные онкосферы диаметром 0,018— 0,022 мм, длина латеральных крючьев онкосферы 0,015 мм, центральных — 0,013 мм.
Неполовозрелые A. anophrys имеют длину 4,9—37,0 мм при ширине 0,3—0,6 мм.
Литература: Делямуре, 1955: 101, 102- Делямуре, Скрябин, Трещев, 1965: 248, Делямуре, Трещев, 1966: 1867- Baer, 1954: 58—60- Baylis, 1922: 421—425- Brighenti, 1931: 137—141- Joyeux, Baer, 1936: 475.
Anophryocephalus ochotensis Delamure et Krotov, 1955
Хозяин: Eumetopias jubatus — сивуч.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Охотское море (о-в Тюлений).
Описание вида (по Делямуре, Кротову, из Делямуре, 1955). Нежные, узкие и сплющенные в дорсо-вентральном направлении средних размеров цестоды. Длина тела 66,1—165,2 мм, максимальная ширина (у заднего конца стробилы) 1,037—1,433 мм. В стробиле одного из изученных экземпляров 319 члеников.
Сколекс не типичный для тетработриид. Его сравнительно широкая апикальная поверхность по краю своему несет четыре круглые соприкасающиеся мускулистые глубокие ботридии. Линия, проведенная через центры ботридий,— самая широкая часть сколекса. К основанию сколекс суживается и переходит в узкую и сравнительно длинную шейку. Длина сколекса (если считать от самой узкой части до вершины) 0,452 мм, наибольшая ширина 0,358 мм- диаметр присосок 0,188 мм. Длина члеников, следующих за шейкой,— 0,019—0,023 мм, на середине стробилы — 0,377— 0,414 мм, у конца тела — 0,188—0,226 мм. Ширина соответственно 0,264— 0,282, 0,754-0,810, 1,037-1,433 мм.
Половая клоака открывается унилатерально с правой стороны. Маточная пора обнаруживается на зрелых члениках, уже освободившихся от яиц. Она расположена медио-дорсально. Зачатки половой системы заметны на расстоянии 6—8 мм от переднего конца тела (105—120 члеников). На расстоянии 13—15 мм от переднего конца (150—160 члеников) отчетливо видны все элементы половой системы (семенники, семяпроводы, бурса) - отчетливо видна и половая клоака. В конце первой трети стробилы (23—25 мм от вершины сколекса) все элементы мужской половой системы вполне развиты. Прежде всего бросаются в глаза сравнительно большие овальные семенники, которые разбросаны в толще членика без особого порядка. В каждом членике от 23 до 30 семенников размером 0,061—0,072X0,065—0,076 мм. Извитой семяпровод впадает в бурсу цирруса. Последняя расположена в начале второй половины длины членика на расстоянии 0,061 —0,076 мм от правой латеральной его поверхности. Бурса имеет почти правильную шаровидную форму: ее размер — 0,057— 0,065 мм. Мужской атриальный канал короткий, 0,030—0,034 мм длины- он открывается впереди и дорсальнее от вагины в узкую и прямую половую клоаку, которая в свою очередь открывается на латеральную поверхность членика воронкообразной порой. Длина половой клоаки 0,046—0,057 мм, ширина 0,019—0,023 мм. Диаметр наружного отверстия половой клоаки 0,038—0,042 мм. Яичник большой, вытянут по ширине членика- его верхняя граница достигает середины длины последнего. Размеры яичника 0,132X0,282 мм. Желточник расположен вентрально по медианной линии впереди яичника. В незрелых члениках он почти круглый, в гермафродитных — слабо лопастной, размером 0,088X0,088 мм. От желточника отходит проток, направленный назад в сторону тельца Мелиса, расположенного медианно в задней части членика. Между тельцем Мелиса и яичником берет начало вагина, которая у половой клоаки достигает наибольшего диаметра 0,011 мм. Образовав изгиб у вентральной поверхности бурсы, вагина тут же впадает в половую клоаку. По мере созревания члеников количество семенников уменьшается- они оттесняются к верхней границе членика разрастающейся мешковидной маткой. В последней трети тела разросшаяся вытянутая по ширине членика матка занимает всю толщу мозговой паренхимы. Из других органов в этих члениках можно различать остаток семяпровода, бурсу, мужской атриальный канал и половую клоаку. Все остальные органы, по-видимому, рассасываются. Матки конечных члеников опустошены, что облегчает обнаружение маточной поры. Следует отметить, что один из двух изученных экземпляров этого вида обладал несколькими члениками с удвоенной половой системой, что у других тетработриид китообразных нами ни разу не было замечено.
Литература: Делямуре, 1955: 102—105- А. Скрябин, 1958: 7—11.