Географическое распространение тетработриид - тетработриаты и мезоцестоидаты
«Изучение состава паразитофауны различных животных дает чрезвычайно ценные сведения для зоогеографической характеристики хозяев» (Догель, 1962). Значение данных гельминтологии для зоогеографии было доказано более полувека тому назад. Зоогеографическое районирование фауны гельминтов «может быть произведено, исходя из двух разных отправных точек.
Таблица 7
Распределение тетработриид по зоогеографическим областям Арктическая область
С одной стороны, можно построить картину зоогеографического распространения отдельных систематических групп паразитов, например сосальщиков, цестод и т. п. С другой стороны, можно дать отображение зоогеографической характеристики всей паразитофауны определенной группы животных-хозяев в местах распространения последних». (Догель, 1962).
Располагая фактическим материалом по тетработриидам, мы предприняли попытку дать зоогеографическую характеристику этой группе цестод. v Анализ географического распространения тетработриид связан с некоторыми трудностями: во-первых, хозяева тетработриид (морские и океанические птицы и морские млекопитающие) совершают большие сезонные миграции, выходящие за пределы одной зоогеографической области- во-вторых, тетработрииды разных географических областей исследовались не в одинаковой степени (особенно это относится к тетработриидам, распространенным в южном полушарии). Тем не менее, обобщив литературные и собственные данные, мы попытались выяснить некоторые закономерности распределения тетработриид в различных зоогеографических областях Мирового океана. При делении Мирового океана на области мы придерживались точки зрения Бобринского.
У птиц Арктической области известно 7 видов тетработриид, у ластоногих и китообразных — 2. Эндемиками этой области, вероятно, являются два вида: Тetrabothrius morschtini и Anophryocephalus anophrys.
Таблица 8 Борео-Атлантическая область
Вид | Эндемики | Неэндемики, зарегистрированные в других областях | ||||||
Ворсо-Паци- | Арктическая | Тропико-Ат- | Тропико-Па- | Тропико-Ин- дийская | Потальная | Антарктическая подобласть | ||
Тetrabothrius cylindraceus | + | + | + | |||||
Тetrabothrius erostris | + | + | ||||||
Tetrabothrius macrocephalus | + | + | ||||||
Tetrabothrius minor | + | + | + | + | + | |||
Priapocephalus grandis | + | + | + | |||||
Priapocephalus minor | + | + | + | |||||
Tetrabothrius affinis | + | + | + | |||||
Tetrabothrius forsteri | + | |||||||
Tetrabothrius ruudi | + | + | + | |||||
Strobilocephalus triangularis | + | |||||||
Trigonocotyle globicephalae | + | + | ||||||
Итого: | 9 | 4 | 1 | 2 | 7 | 5 |
Общими с тетработриидами Борео-Атлантической области являются 4 вида тетработриид, Борео-Пацифической — 7, Тропико-Индо-Пацифической—2, Антарктической — 1 (табл. 7).
В Борео-Атлантической области констатировано 11 видов тетработриид: 4 — у птиц, 7 — у китообразных. Общими с тетработриидами Арктической области являются 4 вида, Борео-Пацифической — 9, Тропико-Атлантиче- ской — 1, Тропико-Индо-Пацифической — 2, Антарктической — 7 (табл. 8).
Фауна тетработриид Борео-Пацифической области богаче, чем таковая Борео-Атлантической и Арктической областей: в этой области найдено 18 видов тетработриид, три из которых являются эндемиками: Anophryocephalus skrjabini, A. ochotensis, Trigonocotyle spasskyi. У птиц известно 8 видов тетработриид, у ластоногих — 2 и у китообразных — 8. Общими с тетработриидами Арктической области являются 7 видов, Борео-Атлантической — 9, Тропико-Индо-Пацифической — 3, Антарктической — 8 (табл. 9).
Фауна тетработриид тропической зоны Мирового океана значительно беднее Бореальной и даже Арктической. Это, видимо, объясняется тем, что в тропиках обитает относительно небольшое количество видов животных — хозяев тетработриид, а также тем, что изучение тетработриид в этом районе земного шара носило случайный характер.
Таблица 9 Борео-Пацифическая область
Вид | Эндемики | Неэндемики, зарегистрированные в других областях | ||||||
Арктическая | Борео-Атлан- тическая | Тропико-Ат- 1 лант- | Тропико-Ин- | Тропико-Па- | Нотальная | Антарктическая подобласть | ||
Tetrabothrius macrocephalus | + | + | ||||||
Tetrabothrius erostris | + | + | ||||||
Tetrabothrius cylindraceus | + | + | + | |||||
Tetrabothrius jagerskioldi | + | |||||||
Tetrabothrius minor | + | + | + | + | ||||
Tetrabothrius procerus | ||||||||
Tetrabothrius torulosus | + | ; | + | |||||
Tetrabothrius filiformis | + | |||||||
Anophryocephalus ochotensis | + | |||||||
Anophryocephalus skrfabini | + | |||||||
Priapocephalus grandis | + | + | + | |||||
Priapocephalus eschrichtii | + | |||||||
Priapocephalus minor | + | + | + | |||||
Tetrabothrius affinis | + | + | + | |||||
Tetrabothrius curilensis | + | + | ||||||
Tetrabothrius ruudi | + | + |
| |||||
Trigonocotyle spasskyi | 4; | |||||||
Trigonocotyle globicephalae | 1 | + | + | |||||
Итого: | 3 | 7 | 9 | 3 | 8 | 7 |
Таблица 10 Тропико-Атлантическая область
У птиц Тропико-Атлантической области отмечено шесть видов тетработриид, из которых три (Тetrabothrius sulae, Т. pelecani, Т. skoogi) являются, по-видимому, эндемиками. У китообразных этой области найдено два вида. Общие с тетработриидами этой области виды были обнаружены в Борео-Атлантической (I) и Антарктической (3) областях (табл. 10).
В Тропико-Индо-Пацифической области зарегистрировано пять видов тетработриид (все у птиц), причем в тропической зоне Индийского океана два вида (один из них — Тetrabothrius sarasini является, вероятно, эндемиком) , а в тропической зоне Тихого — четыре. Общим для упомянутых зон является только один вид — Tetrabothrius polyorchis—эндемик Тропико- Индо-Пацифической области. Общими с тетработриидами этой области являются два вида тетработриид Арктической области, два — Борео-Атлантической, три — Борео-Пацифической и два — Антарктической (табл. 11).
Таблица 11 Тропико-Индо-Пацифическая область
Фауну тетработриид Антарктической области рассмотрим по подобластям. В Нотальной (Антибореальной) подобласти констатировано 22 вида тетработриид (у птиц — 13, у китообразных — 9). Вид Tetrabothrius nelsoni — эндемик этой подобласти. Общими с тетработриидами Арктической области является один вид, Борео-Атлантической— 7, Борео-Пацифической — 8, Тропико-Атлантической — 3, Тропико-Индо-Пацифической — 2. 17 видов встречаются и в Антибореальной и в Антарктической подобластях (табл. 12).
В Антарктической подобласти зарегистрировано 24 вида тетработриид (16 — у птиц, 8 —у китообразных). Заметим, что фауна этой подобласти наиболее богата тетработриидами. Пять видов (Tetrabothrius pauliani, Т. joubini, Т. laccocephalus, Т. egregius, Т. schaeferi), по-видимому, являются эндемиками. Общие с тетработриидами Арктической области — 1 вид, Борео-Атлантической — 5, Борео-Пацифической — 7, Тропико-Атлантической— 2, Тропико-Индо-Пацифической — 2, Нотальной подобласти — 17 (табл. 13).
Из сказанного видно, что наибольшее количество видов тетработриид констатировано в Антарктической области, включающей Нотальную и собственно Антарктическую подобласти — 29, затем в Борео-Пацифической — 18, Борео-Атлантической—11- наименьшее же число видов этих цестод найдено в тропическом поясе: в Тропико-Атлантической области — 8 и в Тропико-Индо-Пацифической — 5.
Сопоставляя данные о распределении гельминтов с данными о биологической структуре океана, С. Л. Делямуре (1955) нашел, что гельминты обнаруживают принципиально то же симметричное расположение явлений жизни в океане, которое установлено для свободноживущих организмов (Зенкевич, 1951). Тетработрииды, как было показано, не являются исключением. Преобладание видов гельминтов в умеренных областях не случайно. «В умеренной зоне наиболее благоприятно сочетаются два важных фактора: наличие необходимых дефинитивных и промежуточных хозяев и достаточная плотность их популяций и наличие благоприятных абиотических условий.
Таблица 12 Нотальная (Антибореальная) подобласть
Вид | Эндемики | Неэндемики, зарегистрированные в других областях | ||||||
Арктическая | Борео-Атлан- | Борео-Паци- фич- | Тропико-Ат- | Тропико-Па- | Тропико-Ин- | Антарктическая подоб-ласть | ||
Tetrabothrius campanulatus | + | |||||||
Tetrabothrius creani | + | |||||||
Tetrabothrius diomedea | + | |||||||
Tetrabothrius eudiptidis | + | |||||||
Tetrabothrius fuhrmanni | + | + | ||||||
Tetrabothrius fmteroclitus | + | |||||||
Tetrabothrius kowalewskii | + | |||||||
Tetrabothrius lutzi | ||||||||
Tetrabothrius minor | + | + | + | + | + | |||
Tetrabothrius nelsoni | ||||||||
Tetrabothrius torulosus | + | + | ||||||
Tetrabothrius umbrella | + | |||||||
Tetrabothrius wrighti | + | |||||||
Tetrabothrius affinis | + | + | ||||||
Tetrabothrius arsenyevi | + | |||||||
Tetrabothrius curilensis | + | + | ||||||
Tetrabothrius forsteri | + | |||||||
Tetrabothrius ruudi | + | + | + | |||||
Trigonocotyle globicephalae | + | + | ||||||
Trigonocotyle prudhoei | + | |||||||
Priapocephalus grandis | + | + | + | |||||
Priapocephalus minor | + | + | + | |||||
Итого: | 1 | 1 | 7 | 8 | 3 | 2 | 17 |
Подтверждением нашего предположения может также служить тот факт, что в тропическом поясе и приполярных зонах в течение года бывает только один весенний максимум развития планктона, в то время как в умеренных областях Мирового океана таких максимумов два — весенний и осенний, чем, конечно, достигается еще большая плотность популяций промежуточных хозяев тех гельминтов, для которых таковыми являются планктонные организмы» (Делямуре, 1955).
Обратимся к установленным С. Л. Делямуре (1956) фактам, доказывающим амфибореальное и биполярное распространение гельминтов китообразных, в том числе и тетработриид (тетработрииды птиц не имеют разорванных ареалов).
Сравнение фаун тетработриид Борео-Атлантической и Борео-Пацифической областей показало, что между ними имеется 8 общих видов, из которых 4 распространены амфибореально, т. е. встречаются в бореальных частях Атлантического и Тихого океанов. К амфибореальным видам относятся: Тetrabothrius ruudi, Т. affinis, Priapocephalus grandis, P. minor.
Труднее решить вопрос о биполярных видах тетработриид, так как многие китообразные, обитающие в Нотальной подобласти, совершают периодические миграции в воды Антарктики.
Таблица 13 Антарктическая подобласть
Из 9 видов тетработриид китообразных, известных в Антибореальной подобласти, 6 зарегистрированы и в Антарктиде. Однако, учитывая временное пребывание этих видов в приполярных водах, мы считаем их биполярными. Таким образом, биполярное распространение имеют 6 видов тетработриид: Tetrabothrius affinis, Т. forsteri, Т. curilensis, Т. ruudi, Priapocephalus grandis, P. minor.
Итак, тетработрииды, обладая особенностями паразитических организмов, являются частью морской фауны и подчиняются основным закономерностям географического распространения, свойственным свободноживущим морским животным.