Mesocestoidata skrjabin - тетработриаты и мезоцестоидаты

А. Н. Черткова, Г. А. Косупко
ПОДОТРЯД MESOCESTOIDA ТА SKRJABIN, 1940
Подотряд Me.socestoidata объединяет небольшую группу цестод, распространенную во всех частях света. Половозрелые формы встречаются преимущественно у плотоядных млекопитающих и хищных птиц, реже у других животных- обнаружены у человека. Инвазионная личинка мезоцестоидесов, известная под названием тетратиридий, зарегистрирована более чем у 190 видов позвоночных четырех классов: млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных. Цикл развития ни одного вида полностью не расшифрован. Систематика мезоцестоидесов до последних лет оставалась сильно запутанной, так как описания большинства видов ограничивались признаками рода. Установлено несколько сборных видов.
Занимаясь изучением морфологии мезоцестоидесов, мы поставили перед собой задачу выявить наиболее постоянные и варьирующие признаки с тем, чтобы установить видовые критерии и положить их в основу систематики этих цестод.

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

исторический очерк

Первые представители мезоцестоидат были описаны Гёце (Goeze) в 1782 г. в Германии как Taenia lineata Goeze, 1782 из дикой кошки (Felis sylvestris) и Taenia perlata Goeze, 1782 из обыкновенного сарыча (Buteo buteo). Спустя 80 лет Вайн (Vaillant, 1863), обосновал род Mesocestoides Vaillant, 1863 с типовым видом М. ambigus Vaillant, 1863, найденным у виверы (Vivera genetta) в Северной Африке. Но описание типового вида оказалось поверхностным, и подавляющее большинство последующих исследователей сочли М. ambigas неправомочным. Позднее- Райе (Railliet, 1893), Мюлинг (Muhling, 1898) и другие перенесли ранее описанные виды из родов Taenia, Monoderidium, Ptychophysa, Halisis в род Mesocestoides. К концу прошлого столетия в роде Mesocestoides насчитывалось 18 видов. В 1897 г. Перера (Perrier) первый придал этой группе цестод значение семейства с названием Mesocestoididae Perrier, 1897. В начале сороковых годов нашего века к роду Mesocestoides было отнесено около 30 видов. В 1940 г. Скрябин К. И. семейство Mesocestoididae выделил в самостоятельный подотряд отряда Ciclophyllidea, назвав его Mesocestoidata Skrjabin, 1940. Витенберг (Witenberg, 1934) провел ревизию этих цестод на основании анализа мировой литературы и собственных исследований мезоцестоидесов, собранных от домашних и диких плотоядных Израиля. В результате проведенной ревизии, Витенберг из 29 видов мезоцестоидесов 24 отнес к синонимам и не правомочным видам (species inquirenda), самостоятельными оставил три вида. Из них два вида от птиц — М. charadrii Fuhrmann, 1909 и М. perlatus (Goeze, 1782) и один вид от млекопитающих — М. lineatus (Goeze, 1782) с тремя формами: М. lineatus forma lineata, М. lineatus forma caestus и М. lineatus forma litterata. Последующими авторами система Витенберга не была принята. Большим недостатком его работы оказалось то, что он не выявил видовых критериев и опирался на сильно варьирующие признаки. Поэтому многие его заключения были недостаточно обоснованными. Фактически огромная работа, проведенная Витенбергом не дала ничего принципиально нового для дальнейшего изучения систематики мезоцестоидесов. Как предшествующие Витенбергу авторы, так и последующие (Hoeppli, 1925- Mueller, 1928- Joyeux, Baer, 1932- Voge, 1955, и др.) испытывали большие трудности при изучении систематики видов рода Mesocestoides. В своих работах они указывали на большие расхождения в описаниях М. lineatus, на отсутствие эффективных признаков, позволяющих дифференцировать виды, и на то, что вопрос систематики мезоцестоидесов все еще остается сложной проблемой. Большое внимание изучению морфологии мезоцестоидесов уделяла Фоге (Voge). В 1952 г. она описала новый вид цестоды, для которого обосновала род Mesogyna Voge, 1952, и отнесла его к семейству Mesocestoididae. В 1955 г. вышла в свет ее сравнительно большая работа по систематике мезоцестоидесов. Работа явилась результатом изучения больших оригинальных коллекций мезоцестоидесов, преимущественно от разных видов североамериканских плотоядных и в значительно меньшей степени от европейских животных.
Фоге, описывая и анализируя шесть видов рода Mesocestoid.es, пришла к заключению, что североамериканские и европейские формы мезоцестоидесов морфологически очень сходны и, если исключить географическое распространение, их можно признать тождественными. Фоге, как и Витенбергу, не удалось выявить видовых критериев, поэтому и ее работа не смогла послужить руководством для дальнейшего изучения систематики мезоцестоидесов. Уордл и Маклиод (Wardle, McLeod, 1952, стр. 325—333) в руководстве по зоологии цестод на основании литературных данных дали подробную морфологическую характеристику семейства Mesocestoididae, привели небольшую историческую справку, включили сведения по биологии этих цестод и дали описания 13 видов рода Mesocestoides (без рисунков). Но заметим, что подавляющее большинство описаний мезоцестоидесов, имеющихся в литературе, содержит только признаки рода. Поэтому обобщение по систематике мезоцестоидесов, сделанное без всякого анализа, тоже не смогло облегчить изучение систематики этого рода. Ямагути (Yamaguti, 1959) в мировой сводке по цестодам позвоночных приводит перечень 28 видов рода Mesocestoides, из них 22 от млекопитающих и 6 от птиц. За последние десятилетия (1940—1973) иностранными авторами было описано пять новых для науки видов рода Mesocestoides (Chandler, 1942, 1944- Ciordia, 1955- Grudmann, 1956- Sawada, Kugi 1973). Из советских исследователей впервые специально изучению систематики мезоцестоидесов уделил внимание Садыхов (1971), который обосновал новый вид М. petrowi Sadychov, 1971 из лисицы Азербайджана. Авторы настоящей монографии (Черткова, Косупко, 1975) на основании изучения оригинального материала из разных видов животных сделали попытку выявить наиболее постоянные признаки видов рода Mesocestoides, которые положили в основу систематики этих цестод, и описали три новых для науки вида. У домашних и диких животных на территории СССР к настоящему времени зарегистрировано 8 видов мезоцестоидесов. Позднее мы (Черткова, Косупко, 1977) на основании собственных исследований и анализа накопленных мировой наукой данных по систематике мезоцестоидесов, попытались провести ревизию этих цестод. В результате чего нашли возможным признать валидными 12 видов мезоцестоидесов 11 видов отнесли к species inquirenda, четыре вида установили синонимами и пять видов, которые до наших дней числились в роде Mesocestoides [М. alaudae (Stossich, 1893), М. candelibraria (Goeze, 1782), М. imbutiformis (Polonio, 1860), M. magelanica (Monticelli, 1889)], установили представителями других групп цестод. Мезоцестоидесов от опоссума, описанных Бирд и Уорд (Byrd, Ward, 1943) как М. variabilis, выделили в самостоятельный вид — М. didelphus Tschertkowa et Kosupko, 1977. М. ambigus Vaillant, 1863, используемый до настоящего времени как типовой вид рода, отнесли к species inquirenda. В качестве типового вида рода Mesocestoides выделили М. lineatus (Goeze, 1782), который встречается во всех частях света у домашних и диких плотоядных.
Для рода Mesogyna обосновали новое семейство Mesogynidae.
Несмотря на то, что мезоцестоидесы были известны уже в последней четверти восемнадцатого века, распространены повсеместно и встречаются сравнительно часто, цикл их развития остается полностью не расшифрованным и в наши дни. Инвазионная личинка этих цестод впервые была описана в 1819 г. Рудольфи (Rudolphi) под названием Tetrathyridium, но принадлежность ее к мезоцестоидатам была доказана рядом авторов более чем сто лет спустя (Шульц, 1926- Henry, 1927- Schwarz, 1927- Joyeux, Baer, 1932- 1935- Joyeux, Baer, Martin, 1933- Markowski, 1933, 1934- Witenberg, 1934- Carta, 1939, 1939a). Одновременно эти же авторы экспериментально доказали, что для развития мезоцестоидесов необходимы два промежуточных хозяина. Название Tetrathyridium на протяжении более ста лет рассматривалось как родовое и поэтому имеет много синонимов.
Впервые специальные исследования по выявлению первого промежуточного хозяина были проведены Солдатовой (1944). Она экспериментально инвазировала орибатидных клещей онкосферами мезоцестоидесов, а также установила естественное заражение клещей развивающимися цистицеркоидами этих цестод. Но эксперименты по заражению цистицеркоидами второго промежуточного хозяина Солдатова не проводила. Поэтому вопрос о роли орибатидных клещей в цикле развития мезоцестоидесов остался не выясненным. Позднее Узбстр (Webster, 1949) работал над выявлением первых промежуточных хозяев, но получил отрицательные результаты. Огрен (Ogren, 1956) изучал эмбриональное развитие М. corti. Фоге (1967) проследила развитие Mesocestoides sp. от онкосферы до вполне развитого тетратиридия in vitro в искусственных средах. За последние два десятилетия появилось много работ о бесполом размножении тетратиридий в организме плотоядных, грызунов, а также в искусственных средах in vitro.
Географическое распространение мезоцестоидат изучено крайне слабо. В целом они распространены по всему земному шару и только нет данных о нахождении их в Антарктике. Повсеместное распространение мезоцестоидесов, по-видимому, относится к виду М. lineatus, который сравнительно часто встречается у домашних и диких плотоядных, найден у грызунов, в 16 случаях зарегистрирован у человека. Широкое географическое распространение имеет М. perlatus, который паразитирует у хищных птиц. Данные о распространении других видов рода Mesocestoides очень ограничены. До последних лет русские и иностранные авторы при нахождении мезоцестоидесов у домашних и диких плотоядных, как правило, относили их к М. lineatus без указания каких-либо диагностических признаков. Анализ описаний М. lineatus, имеющихся в литературе, показал, что он является сборным видом (Черткова, Косупко, 1975, 1977). На основании изучения больших оригинальных коллекций мезоцестоидесов, собранных на территории СССР, было установлено, что у домашних и диких плотоядных паразитируют различные виды рода Mesocestoides (Черткова, Косупко, 1975). Виды М. beringi, М. kirbyi, М. petrowi имеют ограниченные ареалы. Все вышеуказанное говорит о том, что для проведения анализа географического распространения видов рода Mesocestoides наука пока еще не располагает достаточными фактическими материалами.
По филогении мезоцестоидат специальных работ нет. Пока не будет детально изучена биология этих цестод, полностью расшифрован их цикл развития, трудно говорить об их филогенетических связях. Карта (Carta, 1939а) считает, что мезоцестоидаты должны стоять вне отрядов Cyclo- phyllidea и Pseudophyllidea. Фоге (1967) эту группу цестод связывает с псеудофиллидами.
История изучения мезоцестоидат раскрывает и их большое патогенное значение не только для домашних и промысловых плотоядных, но также человека, что описано в соответствующем разделе настоящей монографии.
Специальные работы по мезоцестоидатам последних лет в основном посвящены новым направлениям в гельминтологии — биохимии, кареологии, паразито-хозяинным отношениям, иммунитету и другим (Novak, 1973, 1974, 1974а- 1975- Hariri, 1974, 1974а- Novak, Lubinsky, 1974- Kohler, Hanselmann, 1974- Kutzman, Thorson, 1974- Lubinsky, Novak, 1974- Raghunathan, 1974, и др.).