Половая система мезоцестоидат - тетработриаты и мезоцестоидаты

Мезоцестоидаты являются гермафродитными цестодами. В каждом членике расположен одиночный набор как женских, так и мужских половых желез. Комплекс мужских половых желез закладывается и развивается несколько раньше женской половой системы. В гермафродитных члениках, расположенных примерно в средней трети стробилы, обе системы функционируют одновременно в полную силу. Затем начинают постепенно- дегенерировать и наступает интенсивное развитие матки. По мере созревания онкосфер в матке они поступают в развивающуюся яйцевую капсулу. Зрелые членики, отторгнутые от стробилы, выходят наружу с фекалиями. В отличие от циклофиллид у мезоцестоидат генитальная пора расположена медианно на вентральной стороне членика. Генитальной порой открывается половая клоака (рис. 6).

Половая клоака

У мезоцестоидат половая клоака имеет воронкообразную форму, не обладает собственной мускулатурой и часто слабо выражена. Она расположена вентрально в передней части членика. В половую клоаку открываются мужское и женское половые отверстия, при этом последнее расположено несколько ближе к вентральной поверхности стробилы.

Рис. 6. Mesocestoides latus Mueller, 1927. Половая система (по Чандлеру, 1946)

Мужская половая система

Мужская половая система состоит из желез и выводных протоков. Несмотря на то, что органы, входящие в мужскую половую систему, закладываются и развиваются раньше женских, они сохраняются в зрелых члениках дольше, чем женские. Семенники представлены округлыми или овальными семенными фолликулами, заполненными герминативной тканью. Они отделены от окружающей паренхимы многослойной мембраной. Величина семенников сильно варьирует. Наблюдается некоторая корреляционная зависимость между числом семенников и их размерами. Чем меньше семенников у представителей одного и того же вида, тем величина иx больше, и наоборот. Располагаются семенники в медуллярной паренхиме, сосредотачиваясь в основном вокруг экскреторных каналов. У некоторых представителей они занимают медианное пространство впереди половой бурсы и позади женских половых желез. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vas etferens), которые сливаются в общий семяпровод (vas defferens), образующий большое число петель и заканчивающийся копулятивным органом — циррусом. Пребурсальная, сильно извитая часть семяпровода физиологически играет роль наружного семенного пузырька, расположенного дорсально от половой бурсы. Часть семяпровода, входящая в половую бурсу, образует внутренний семенной пузырек. Строение и число извилин внутреннего семенного пузырька способствует определению видовой принадлежности мезоцестоидесов. Однако при инвагинации цирруса извилины внутреннего семенного пузырька могут распрямляться или совсем исчезать. Поэтому при описании видов следует давать характеристику половой бурсы с неинвагинированным циррусом. Циррус отличается от внутреннего семенного пузырька более плотным строением стенок и наличием внутреннего канала, способного инвагинировать. У разных видов мезоцестоидесов длина цирруса сильно варьирует. Для рода Мesocestoides характерен гладкий невооруженный циррус. В роде Mesogyna у единственного вида Mesogyna hepatica на циррусе обнаружены шипы конической формы. Циррус заключен в половую бурсу. У представителей мезоцестоидат она имеет овальную или удлиненную форму. Продольная ось бурсы направлена под некоторым углом к вентральной поверхности стробилы. Таким образом, апоральный конец бурсы расположен выше порального. Большая часть половой бурсы находится в медуллярной паренхиме. У мезоцестоидат стенка половой бурсы тонкая, прозрачная, мускулатурой не обладает. Это дает возможность хорошо изучить строение и расположение петель цирруса. Втянутый циррус имеет вид мускулистой полой трубки.

Женская половая система

Женская половая система состоит из желез, коммиссур, объединяющих их, и выводящих протоков. Органы женской половой системы начинают развиваться несколько позднее и функционируют более короткое время, чем мужские органы. После редукции всех желез действующей остается только матка. Два яичника расположены в задней половине членика или непосредственно на границе с нижележащим члеником, или на некотором расстоянии от нее. Они лежат в медуллярной паренхиме, ближе к дорсальной стороне стробилы. Обычно яичники округлой или эллипсоидной формы с гладкими краями. Однако для М. erschovi характерны яичники овальные с глубоко изрезанными краями, иногда распадающиеся на две-три обособленные части (рис. 7). У Mesogyna hepatica яичники лопастные. По своей величине яичники у большинства мезоцестоидесов занимают 1/5—1/6 длины членика, а у М. lineatus. Между обоими яичниками проходит коммиссура, которая иногда может быть очень широкой, и тогда две части почти сливаются. В средней части коммиссуры расположен оокапт, который регулирует проход зрелых яйцеклеток в яйцевод. Желточников всегда два. Они налегают на яичники и частично покрывают их, располагаясь в медуллярной паренхиме ближе к вентральной поверхности стробилы. Желточники несколько мельче яичников. Обычно круглой или овальной формы с гладкими краями. У М. erschovi желточники, как и яичники, имеют изрезанные края. У Mesocestoides sp., Rysavy, Tenora. Kullmann и Mesogyna hepatica желточный проток значительно расширен, и оба желточника как бы сливаются вместе в один желточник гантелеобразной формы. Медианно, между яичниками и желточниками, образуется интеровариальная полость, где частично располагаются выводящие протоки половой системы.

Рис. 7. Mesocestoides erschovi Tschertkowa et Kosupko, 1975 из медведя. Вариации яичников и желточников в одной стробиле (оригинал)

Выводящие протоки

Выводящие протоки женской и мужской половых систем представляют собой сложный комплекс, объединяющий все репродуктивные органы. Наиболее детально изучил и подробно описал этот комплекс Чандлер (Chandler, 1946) на примере видов М. latus, М. variabilis. Вагина начинается в клоаке широкой трубкой. Совокупительная часть вагины вагинального сфинктера не имеет. Вагина поднимается к переднему краю членика чаще до уровня, лежащего немного выше апорального конца половой бурсы, или она доходит только до середины длины бурсы (М. petrowi), а затем резко поворачивает назад, суживается, делая изгибы различной глубины, направляется в заднюю часть членика. На уровне середины длины яичников вагина впадает в яйцевод на стыке его с оплодотворительным каналом. Заметим, что Чандлер (1946) при описании компонентов женской половой системы допустил ошибку, с чем позднее согласился сам (Chandler, 1947), что было замечено и другими авторами (Wardle, McLeod, 1952). Структура, которую Чандлер рассматривал как оотип и которую считал окруженной тельцем Мелиса, в действительности является оокапт. Поэтому, пользуясь его данными, мы вносим соответствующую поправку (рис. 8). Собственно яйцевод начинается от оокапта (принятого Чандлером за оотип), спускается до уровня заднего края яичников, затем направляется несколько вперед и ближе к вентральной поверхности членика дальше поднимается вперед до впадения вагины. После впадения вагины собственно яйцевод переходит в оплодотворительный канал, который сначала спускается вниз, образует неглубокий изгиб, а затем вновь поднимается и впадает в оотип. С задней стороны к оотипу подходит желточный проток, а с противоположной стороны берет начало маточный проток, окруженный железистыми клетками тельца Мелиса. Маточный проток переходит в развивающуюся трубку матки. От обоих желточников отходит по тонкому протоку, которые соединяясь образуют общий желточный проток, впадающий в оотип.

Рис. 8. Схема выводящих протоков, расположенных в интеровариальной полости (оригинал)

От каждого семенника тянутся тончайшие семявыносящие протоки (vas efferens), которые сливаются в два более крупных канала. На уровне передней части парутеринного органа эти каналы соединяются, образуя общий семяпровод (vas defferens). Последний, сильно извиваясь, поднимается вперед, и, образуя клубок петель на уровне половой бурсы, входит в ее апоральную часть.
Матка у представителей рода Mesocestoides закладывается и формируется в виде полой замкнутой трубки, начинающейся маточным протоком от оотипа.
Матка расположена медианно, а по отношению к половой бурсе наблюдается ее неправильное чередование. По наблюдениям Хаманна (1885), матка отделена от окружающей медуллярной паренхимы однослойным цилиндрическим эпителием. Она начинает заполняться ооцитами в еще хорошо развитых гермафродитных члениках. Затем объем матки постепенно увеличивается ii все больше заполняется ооцитами и созревающими онкосферами. В таких члениках немного расширенная проксимальная часть матки поднимается почти до переднего края членика. Наиболее полного развития матка достигает в члениках, где начинается редукция женских половых желез, но семенники еще сохраняются. В таких члениках матка занимает почти все центральное пространство между медианными экскреторными каналами и имеет вид широкого тонкостенного мешка с несколькими боковыми выпячиваниями, заполненными ооцитами и онкосферами. В области задней части матки постепенно формируется парутеринный орган. Онкосферы, находящиеся в матке, по мере созревания начинают постепенно спускаться в парутеринный орган, который к этому времени уже готов к приему яиц. Со временем все яйца из матки спускаются в парутеринную капсулу. Чандлер (1946) наблюдал как пустеет матка, как ее внутренняя полость сокращается до узкого канала, первоначально тонкие стенки уплотняются и обволакиваются оболочкой, содержащей железистые клетки. Однако задняя часть матки у входа маточного протока остается тонкостенной даже после полного развития парутеринной капсулы.
Для рода Mesogyna характерна матка в виде тонкостенного мешка с сильно выступающими, несимметрично расположенными лопастями разной величины.
Парутеринный орган. Одной из особенностей строения половой системы всех: представителей рода Mesocestoides является наличие парутеринного органа или органа Крети. Многие авторы (Hamann, 1885-. Zschokke, 1889- Furhmann, 1909- Mueller, 1928, 1930, и др.), изучая морфологию мезоцестоидат, отмечали наличие околоматочного органа.

Рис. 9. Mesocestoides latus Mueller, 1927. Формирование яйцевой капсулы
(по Чандлеру, 1942)
Хаманн и несколько позже Мюлинг (1898) указывали, что околоматочный орган является модификацией скорлуповой железы. Цшокке (Zschokke, 1889), исследовавший М. litterata, не согласился с такой трактовкой считая, что околоматочный орган существует самостоятельно при наличии скорлуповой железы. Фурманн (Fuhrmann, 1909) при изучении М. charadrii, учитывая литературные данные по другим родам цестод, считает, что околоматочный орган является органом паренхиматозного происхождения. Чандлер (1942, 1946) на примере М. manteri и М. latus проследил за процессом формирования парутеринного органа (рис. 9). Им было установлено, что парутеринный орган не является задней частью матки, как считали многие предшествующие исследователи, но формируется непосредственно из матки. Между маткой и яичником по медианной линии членика появляется сплошная масса темноокрашенных клеток, в которой вскоре образуется полость. Зауженный конец полости широким каналом соединяется с маткой недалеко от входа маточного протока. В более зрелых члениках парутеринный проток делает изгиб. Впоследствии по мере поступления онкосфер в полость парутеринного органа клетки стенок сжимаются, становятся волокнистыми. Стенки яйцевой капсулы утончаются, на ее заднем конце более отчетливо вырисовывается удлиненный пальцевидный придаток. Зрелая яйцевая капсула обычно шаровидной, реже яйцевидной формы. Ее размеры 0,380—0,590 мм в диаметре. Яйцевая капсула, как правило, лежит в задней половине зрелого членика, занимая почти все пространство между экскреторными каналами. У единственного вида рода Mesogyna парутеринный орган отсутствует.
Яйца у представителей рода Mesocestoides округлой или слегка овальной формы 0,021—0,045 мм в диаметре. Яйцо содержит зародыш — онкосферу, окруженную тонкой оболочкой 0,002 мм ширины, состоящей из нескольких слоев, из которых два видны довольно четко. Огрен (1956), занимаясь изучением эмбрионального развития М. corti, отмечал, что- скорлупа яйца толстая и состоит из многослойной плотной мембраны. Живые яйца, освобожденные из парутеринной капсулы в растворе Рингера, имели тенденцию к склеиванию друг с другом в силу свойств вителлиновой субстанции. Огрен в зрелых онкосферах не наблюдал пламеневидных клеток. Онкосферы имеют три пары зародышевых крючков, из которых наиболее длинная — средняя пара, а две другие — более короткие. Фоге (1952) при изучении Mesogyna hepatica указывает на то, что яйца этого вида имеют толстую оболочку 0,003—0,004 мм шириной. Мембрана, примыкающая к оболочке, тонкая и гладкая. Мембрана, непосредственно окружающая онкосферу, кажется неровной, по-видимому, она состоит из нескольких концентрических слоев.
Имеющиеся различия в строении яиц у представителей Mesocestoides и Mesogyna, вероятно, обусловлены морфологическими особенностями строения половой системы этих родов. Как мы уже отмечали, у представителей Mesocestoides яйца имеют нежную и тонкую оболочку, но они окружены плотной парутеринной капсулой, предохраняющей их от воздействия внешней среды. В то же время, яйца Mesogyna имеют толстую оболочку, как у тений, которая предохраняет онкосферу от различных неблагоприятных воздействий.