Класс фикомицеты - токсинобразующие микроскопические грибы
Глава2. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТОКСИЧЕСКИХ МИКРОМИЦЕТОВ
В зависимости от строения и способов размножения грибы, которых к настоящему времени насчитывается до 90 тыс. видов,
делятся на такие классы.
Низшие грибы
Класс архимицеты, или простейшие грибы (Archimycetes).
Класс фикомицеты (Phycomycetes).
Высшие грибы
Класс аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes).
Класс базидиомицеты, или базидиальные грибы (Basidiomycetes).
Ключ для определения классов
(включая Fungi imperfecti).
- Мицелий отсутствует. Тело гриба в вегетативном состоянии имеет вид комочка протоплазмы без оболочки или с оболочкой и зачаточным мицелием в виде тонких нитей, отходящих от центральной части тела. Размножение происходит посредством зооспор Archimycetes
- Мицелий всегда хорошо развит, погружен в субстрат или поверхностный, иногда распадающийся наоидии, а если упрощен и тело гриба представляет собой шаровидную или продолговатую клетку, то зооспоры не образуются, обычно размножается почкованием (например, дрожжевые, несовершенные и мукоровые грибы) - 2
- Мицелий разветвленный, состоящий из нитевидных гиф, без перегородок (иногда лишь его отмирающие части отделяются перегородками). Бесполое размножение посредством зооспор (образующихся в зооспорангиях), спорангиоспор (образующихся в спорангиях) или конидий, являющихся редуцированными зооспорангиями или спорангиями. Половое размножение с помощью ооспор, образующихся в женских половых органах — оогониях, или зигоспор. Иногда образуются хламидоспоры и оидии .. Phycomycetes (стр. 21)
- Мицелий хорошо развит, нитевидный, разветвленный, с перегородками (многоклеточный), иногда распадающийся на оидии или хламидоспоры. Спорангии и зооспорангии, ооспоры и зигоспоры отсутствуют. Половые стадии размножаются посредством аскоспор или базидиоспор, бесполые — посредством конидий или оидиев. 3
- Размножение посредством конидий, образующихся на более или менее обособленных ответвлениях гиф, конидиеносцах, либо просто на мицелии, либо путем расчленения гиф на оидии. Конидии часто внутри или на поверхности плодовых тел. Образование конидий экзогенное, редко псевдоэндогенное. Иногда конидии не образуются, а возникают склероции, шнуры, состоящие из гиф. Конидиальные (бесполые, гаплоидные) стадии сумчатых, режебазидиальных грибов Fungi imperfecti (стр. 36)
- Размножение при помощи аскоспор, образующихся в сумках, расположенных на поверхности или внутри плодовых тел (аскокарпов) различного строения, или просто на мицелии, и тогда плодовые тела отсутствуют. В некоторых случаях (у дрожжевых грибов) сумки напоминают вегетативные клетки
.. Ascomycetes (стр. 28)
- Размножение посредством базидиоспор, образующихся на базидиях, расположенных на поверхности или внутри плодовых тел различного строения или просто на мицелии. У головневых и ржавчинных грибов базидии образуются на прорастающих хламидоспорах, иногда внутри них. Хламидоспоры у этих паразитных грибов образуются на живых растениях и бывают скучены в более или менее заметных вздутиях, нередко в виде порошащейся массы в завязях растений, полосок или спорокучек под эпидермисом, впоследствии разрывающимся. В некоторых случаях они локализуются в тканях, не образуя вздутий
. Basidiomycetes (стр. 32)
КЛАСС РНУСОМУСЕТЕБ — ФИКОМИЦЕТЫ
Мицелий хорошо развит, многоядерный, обычно без перегородок, погруженный в субстрат или поверхностный, иногда распадающийся на отдельные почкующиеся клетки — оидии. Воздушный мицелий у некоторых родов образует нитевидные выросты в виде корешков—ризоидов, которыми он прикрепляется к субстрату. Иногда образуются хламидоспоры.
Бесполое размножение осуществляется посредством зооспор и спорангиоспор, образующихся соответственно в зооспорангиях или спорангиях, а у ряда представителей с помощью конидий, представляющих собой редуцированные спорангии. Спорангии и конидии — на дифференцированных ответвлениях гиф — спорангиеносцах или конидиеносцах, простых или разветвленных, с присущим данному виду типом ветвления. Половые органы бывают с выраженной половой дифференциацией — оогонии и антеридии. При оплодотворении оогония антеридием в первом образуется одна или несколько ооспор (подкласс Oomycetes).
Половые органы без выраженной половой дифференциации, в результате оплодотворения образуется зигоспора (подкласс Zygomycetes).
Представители фикомицетов, поражающие кормовые растения во время вегетации, в основном относятся к порядку Peronosporales (Oomycetes), охватывающему значительное количество видов грибов, патогенных для различных растений. Представители этого класса, поражающие корма во время хранения, относятся к порядку Мисогаles (Zygomycetes).
Порядок Mucorales — мукоральные
Мицелий обычно хорошо развит, моноподиально, реже дихотомически разветвлен, без перегородок, и только по мере старения отмершие части с помощью последних отделяются от живых. Располагается главным образом на поверхности субстрата (воздушный мицелий), направляя внутрь корешкообразные, более или менее разветвленные образования — ризоиды, прикрепляясь к субстрату и получая из него необходимые питательные вещества- нередко ризоиды отсутствуют, и мицелий распространяется также внутри субстрата (питающий, субстратный мицелий). У некоторых представителей порядка воздушный мицелий развивается в виде более или менее длинных, обычно дугообразно изогнутых гиф — столонов.
На содержащих сахар жидких средах мицелий иногда делится поперечными перегородками на округлые, эллиптические или цилиндрические клетки, вначале соединенные в цепочки, а затем распадающиеся и почкующиеся (оидии). Иногда мицелий образует хламидоспоры. У представителей этого порядка несколько типов спорообразования.
При эндогенном созревании спор в спорангиях спорангиоспоры образуются обычно (в более или менее значительном количестве) внутри спорангиев, имеющих чаще всего шаровидную, реже грушевидную форму, обычно имеющих столбик шаровидной, яйцевидной или грушевидной формы (см. рис. 3, а—д). У некоторых представителей столбик в спорангиях отсутствует. Спорангиоспоры одноклеточные, имеют разнообразную форму. Чаще они более или менее шаровидные, яйцевидные, эллиптические, продолговатые или неправильной формы. Иногда спорангиеносец у основания спорангия расширяется в апофизу. В некоторых случаях спорангии содержат не более четырех-пяти спор. Такие мелкие спорангии, образующиеся обычно в большом количестве, называются спорангиолами. Столбик в них отсутствует.
Оболочка спорангиев обычно легко растворяется в воде, нередко кутинизирована. У некоторых форм она почти полностью кутинизирована и нередко отпадает целиком (Pilobolaceae).
У некоторых представителей споры в спорангиях образуются цепочками, напоминающими после растворения оболочек спорангиев цепочки конидий. Такие спорангии называются мериспороцистами.
Спорангиеносцы (и конидиеносцы) бывают простые или разветвленные. Ветвление спорангиеносного (конидиеносного) аппарата моноподиальное (кистевидное, колосовидное, метельчатое, пучковидное, щитковидное и т. п.). Типы ветвления в общем характерны для различных представителей (см. рис. 3). Степень ветвления различна. Когда отмечают ветвление, например третьего или пятого порядка, то это значит, что спорангиеносный (конидиеносный) аппарат три- или пятикратно разветвлен.
СЕМЕЙСТВО MUCORACEAE - МУКОРОВЫЕ
Спорангии со столбиком и оболочкой, некутинизированной или слабо кутинизированной, целиком или в значительной степени растворяющейся в воде. Спорангиеносцы простые, моноподиально, симподиально или дихотомически разветвленные, нередко фототропические. Споры шаровидные, эллиптические, яйцевидные, продолговатые или неправильной формы.
Род Mucor Mich.— мукор
Бесплодный воздушный мицелий имеется или отсутствует. Спорангиеносцы прямостоящие, поникающие или спутаны наподобие войлока, моноподиально, мутовчато или симподиально разветвленные или простые (см. рис. 3). Спорангии шаровидные, без апофизы, с растворяющейся в воде оболочкой, составляющей у спорангиеносцев более или менее заметный воротничок. Столбик различной формы, большей частью бесцветный, иногда окрашенный, гладкий или с придатками. Споры многочисленные, гладкие, бесцветные или слабоокрашенные, различной формы, чаще всего более или менее округлые, эллиптические или яйцевидные.
М. hiemalis W eh m е г — мукор зимний. Колонии белые, серовато- или желтовато-белые, густые. Спорангиеносцы длиной несколько см у толщиной 3—16 мК у у летней формы перепутанные, у зимней — прямостоящие, обычно симподиально слабо разветвленные, реже простые. Спорангии вначале желтые, затем желтовато-коричневые или желтовато-серые, 30—85 мк в диам., гигроскопические. Столбик шаровидный или яйцевидный, бесцветный, 14—48 мк.
Споры большей частью эллиптические или почковидные, гладкие, бесцветные, 4—8 X 3—5,6 мк. Хламидоспоры встречаются довольно часто.
Имеет несколько разновидностей, а также летнюю и зимнюю формы.
На зерне и мякине.
М. racemosus F г е s.— мукор кистевидный. Колонии белые или желтовато-белые, в дальнейшем буреющие, рыхловойлочные, легко спадающиеся и легко разрывающиеся. Спорангиеносцы длиной 5— 40 мм, толщиной 8—10 мк, кистевидно разветвленные с преобладанием коротких боковых ветвей. Спорангии 20—70 мк в диам., желтые или буроватые, просвечивающие. Столбик грушевидно-эллиптический или округлый, 17—60 X 9—А2мку бесцветный. Споры слабожелтоватые, широкоэллиптические или почти шаровидные, 6—10 X X 5—8 мк. Хламидоспоры многочисленные.
Один из наиболее распространенных мукоровых грибов на грубых кормах.
М. albo-ater Naumov — мукор бело-черный. Колонии белые длиной до 3 см. Спорангиеносцы толщиной 20—90 мку фототропические, простые или разветвленные только в нижнем ярусе, стоячие, часто волнисто изогнутые. Спорангии шаровидные, до 300—400 мк в диам., на ответвлениях спорангиеносцев менее крупные, почти черные, очень гигроскопические, при набухании оливковые. Столбик неправильноцилиндрический или грушевидный, 100—200 X 60— 165 мк. Споры разнообразной величины, округлые (5,5—12 мк в диам.) или эллиптические (6—15 х 4—10 л«ас).
На недоброкачественном зерне и мякине.
М. pusillus (Lindt.) Н a g е m — мукор мелкий. Колонии не превышают 1 мм в длину, бархатистые, серые с пепельным оттенком, затем буреющие. Спорангиеносцы прямостоящие, прямые, толщиной (6) 10—20 мку с одним-двумя (тремя) простыми ответвлениями, отходящими почти под прямым углом. Спорангии с апофизой, темносерые или впоследствии буроватые, до 60 мк в диам., с расплывающейся оболочкой. Столбик округло-грушевидный, дымчатый, 18-45 х 14—35 мк. Споры шаровидные, 3—5 мк в диам., иногда широкоэллиптические или неправильноокруглые.
На гниющих растительных субстратах.
Приводится для самосогревающегося сена в Европе, Сев. Америке.
Довольно обычен в СССР.
Род Rhisopus Е h г е n b.— ризопус
Воздушный мицелий в виде дугообразно изогнутых столонов, прикрепляющихся к субстрату при помощи ризоидов, иногда имеется бесплодный воздушный мицелий (см. рис. 1,6). Спорангиеносцы в типичных случаях образуются на узлах столонов в месте прикрепления последних к субстрату, реже на концах столонов или в виде их боковых ответвлений, обычно неразветвленные. Спорангии большей частью крупные, превышающие 100 Л /с в диам., шаровидные или приплюснутые. Столбик часто с апофизой, кутинизированный. Споры шаровидные, эллиптические или неправильной формы, обычно с продольной исчерченностью. Зигоспоры образуются на суспензорах без придатков. Виды преимущественно гетероталлические.
Rh. nigricans Е h г е n b.— ризопус чернеющий. Колонии распростертые и наползающие. Столоны до 3 см в длину, часто разветвленные. Ризоиды хорошо развитые, разветвленные, коричневые. Спорангиеносцы в пучках по два — пять, реже одиночные, 2—4 мм длиной, коричневатые. Спорангии 100—150 мк в диам., чернеющие. Столбик крупный, большей частью шаровидный. Споры эллиптические, угловатые, часто неправильные, 8—14 X 6—11 мк, с продольной штриховатостью. Зигоспоры 160—220 мк в диам., с черноватокоричневой бородавчатой оболочкой. Хламидоспоры не известны.
При температуре 37° С не растет.
Весьма обычный на всевозможных органических субстратах, в том числе и на грубых кормах, преимущественно в соцветиях как однодольных, так и двудольных растений.
Rh. arrhisus A. Fischer — ризопус безризоидный. Колонии буроватые, около 1 см длиной. Бесплодный мицелий хорошо выражен, ризоиды иногда не образуются. Спорангиеносцы нередко дифференцированные, не прямостоящие, часто приподнимающиеся или ползучие. Спорангии 70—250 мк в диам. Столбик удлиненно-округлый, овальный, полушаровидный или приплюснутый, 30—90 х 26— 112 мк. Споры неправильно шаровидные или овальные, с заметными углами, исчерченные, 5,5—6— (7—8) х 4,5 мк. Хламидоспоры отсутствуют.
Хорошо развивается при температуре 37° С, при более низких температурах спорангиев не образует. Рафинозы не сбраживает.
Род Absidia Van Т i е g h.— абсидия
(см. рис. 3, з, и)
Дифференциация на столоны, ризоиды и спорангиеносцы резкая. Столоны более или менее правильно изогнутые, образуют одинаковые дуги, на вершине которых поодиночке или пучками расположены спорангиеносцы. Спорангиеносцы простые или ветвистые, обычно по два — пять в пучках, расширяющиеся у вершины в апофизу, которая переходит в конический или полушаровидный столбик, при созревании вдавливающийся в апофизу. Спорангии грушевидные, с оболочкой, растворяющейся в воде и оставляющей у апофизы воротничок.
Споры эллиптические или шаровидные, бесцветные, гладкие, редкощетинистые. Зигоспоры образуются на столонах, окружены мутовчатыми придатками.
A. lichtheimii (Lucet et Cost.) Lendner — абсидия Лихтгейма. Колонии белые, бледно-серые, до 1 см в длину. Бесплодный воздушный мицелий отсутствует. Столоновидные гифы на вершине моноподиально или симподиально, чаще зонтиковидно и кистевидно разветвленные. Спорангиеносцы 90—250 X 2,5—11 мк, прямые или чаще изогнутые. Спорангии обычно 40—60 мк в диам., грушевидные, с кутинизированной апофизой, с серым или буроватым, большей частью коническим столбиком, 11—50 мк в диам. Споры шаровидные, часто почти широкоэллиптические, 2,7—4,2 мк в диам., бесцветные.
Оптимальная температура для развития гриба 37° С.
Патогенен для млекопитающих. В почве, на разлагающихся растительных остатках, в самосогревающемся сене.
СЕМЕЙСТВО MORTIERELLACEAE - МОРТИЕРЕЛЛОВЫЕ
Воздушный мицелий нежный, паутинисто-войлочный, большей частью бесцветный, иногда при старении темнеющий. Спорангиеносцы одиночные или собранные пучками, обычно прямостоящие, у основания часто утолщенные, нередко снабжены ризоидообразными расширениями или пузыревидными придатками, моноподиально (кистевидно, дихотомически) или симподиально разветвленные. Спорангии без столбика, обычно малоспоровые, с тонкой, растворяющейся в воде оболочкой. Зигоспоры (у видов, у которых они обнаружены) заключены в более или менее густое сплетение гиф, образующих подобие споровместилища. Хламидоспоры в субстрате, интеркалярные, а также на особых спороносцах на воздушном мицелии, верхушечные (стилоспоры).
Из четырех родов семейства на кормах обнаружены несколько видов Mortierella, обладающих токсическими свойствами.
Род Mortierella Coemans — мортиерелла
(см. рис. 3, АС, л)
Воздушный мицелий паутинисто-войлочный, большей частью бесцветный. Спорангиеносцы прямостоящие, одиночные или собраны пучками, простые, симподиально или моноподиально разветвленные, нередко с ризоидами у основания или шарообразно расширенными пузыревидными придатками. Спорангии без столбика, с тонкой растворяющейся в воде оболочкой. Хламидоспоры интеркалярные, образуются в субстрате, или верхушечные, на особых спороносцах на воздушном мицелии (так называемые стилоспоры).
Виды рода издают чесночный запах.
М. polycephala Coemans — мортиерелла многоголовчатая.
Спорангиеносцы около 250 мк длиной, толщиной у вершины 4—бмк,
у основания — 16—30 мк, в верхней части с короткими немногочисленными одиночными или же собранными в пучок, обычно простыми, реже моноподиально или симподиально слабо разветвленными веточками. Спорангии шаровидные, на основной оси спорангиеносца до 50 мк, обычно около 35 мк в диам., на боковых веточках — около 20 мк в диам., с оболочкой, при растворении в воде оставляющей очень маленький воротничок. Споры более или менее шаровидные, гладкие, 8,5—12,5 мк в диам., с большой центральной каплей масла. Ризоиды лапчатые, часто хорошо развитые, иногда отсутствуют. Хламидоспоры интеркалярные, бесцветные, около 19 X Ъ мк, гладкие- стилоспоры шаровидные, шиповатые, часто 6—21 мк в диам., на тонких, обычно не разветвленных отростках мицелия.
На различных гниющих растительных субстратах. Обнаружен на заплесневевшем зерне и соцветиях загнивающих кормовых растений.
М. candelabrum Van Tiegh. etle Monnie r— мортиерелла канделябровая. Спорангиеносцы около 1750 мк высотой, до 50 мк толщиной ближе к основанию, кверху утончающиеся, в нижней части с одной или несколькими перпендикулярно отходящими ветвями, приподнимающимися дугообразно, на которых образуются ветви последующих порядков, загибающиеся в вертикальном направлении в виде отрогов наподобие канделябра. Спорангии на конце каждого отрога шаровидные, белые, около 66 мк в диам. От растворяющейся в воде оболочки остается небольшой воротничок. Споры чаще всего шаровидные, 4—6—10 мк в диам., иногда немного эллиптические, с большой каплей масла в центре. Хламидоспоры бочковидные или шаровидные, 25—48 мк в диам., гладкие, интеркалярные или на концах гиф.
На различных гниющих субстратах.
Европа, Сев. Америка.
Var. minor Grove — разновидность мелкая. Спорангиеносцы длиной около 250 мк, у основания — 5—10 мк, толщиной у вершины 3—4 мк, симподиально разветвленные. Спорангии 17—40 мк, шаровидные. Споры более или менее шаровидные, 8,4—15 мк в диам., с зернистым содержимым. Хламидоспоры обычно эллиптические, 45 X 8,4—25 мк, большей частью интеркалярные.
На зерне, мякине и сене, на гниющих соцветиях кормовых растений .
СЕМЕЙСТВО CEPHALIDACEAE — ЦЕФАЛИДНЫЕ
Спорангиеносцы простые или разветвленные, на их концах, обычно более или менее вздутых или расширенных, образуются веероподобно или радиально сложные спорангии (мериспороцисты) с небольшим количеством шаровидных, эллиптических или цилиндрических спор, представляющих один вертикальный ряд. Оболочка спорангия легко растворяется в воде, причем споры, расположенные в четковидных рядах, производят впечатление конидиальной цепочки. Зигофоры, несущие зигоспору, клещевидно согнутые.
Род Piptocephal is D В — пиптоцефалис
(см. рис. 3ум)
Мицелий ветвистый, тонкий, бесцветный, иногда со столонами, при соприкосновении с гифами мукоровых грибов, на которых он паразитирует, вздувающийся и образующий ветвистые тонкие ризоиды, проникающие в эти гифы. Спорангиеносцы (конидиеносцы) древовидно-повторно-вильчато разветвленные, сначала бесцветные, потом коричневатые, с многочисленными перегородками. Стеригмы шаровидные, конические, грушевидные или сердцевидные, несут на своих зубчиках цилиндрические сложные спорангии, оболочка которых быстро растворяется в воде, освобождая цепочки цилиндрических, шаровидных или веретенообразных гладких спор (конидий).
Паразиты на мукоровых грибах.
P. freseniana DB et W о г о п.— пиптоцефалис Фрезена. Мицелий нитевидный, ветвистый, без столонов. Спорангиеносцы у основания без ризоидов, 9—15 мм длиной, шести — восьмикратно-древовидновильчато разветвленные, с продольной штриховатостью, сначала бесцветные, потом темно-коричневые, с поперечными перегородками. Стеригмы (концы ветвей) широкосердцевидные, 6,3 X 8,4 мку с многочисленными бугорками, на которых располагается столько же цилиндрических спорангиев длиной 15—25 мк, содержащих по 3—5 эллиптических, продолговато-цилиндрических, гладких, сначала бесцветных, затем бледно-коричневых спор, 4—6,5—8 X 2,5—3 MKt расположенных в виде цепочки конидий.
Паразит на мукоровых грибах.
