Экология токсинобразующих грибов и меры борьбы - токсинобразующие микроскопические грибы
Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ОБ ЭКОЛОГИИ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ И МЕРАХ БОРЬБЫ С НИМИ
Грибы как организмы, не содержащие хлорофилла, в качестве углеродного питания могут использовать разнообразные, подчас довольно сложные, соединения, нередко вызывая специфические превращения их молекул. Согласно литературным данным последних лет некоторые виды грибов используют в качестве источников углерода соединения, входящие почти во все классы органических веществ: углеводы, спирты, сахара и органические кислоты, белки, аминокислоты, пептиды, ароматические соединения, глюкозиды, углеводороды и др. Источниками азотистого питания могут быть белки, пептиды, аминокислоты, нитратный, в некоторых случаях нитритный или аммиачный (в виде различных солей аммония) азот, а также газообразный аммиак. Имеются сообщения о том, что некоторые виды грибов способны использовать элементарный азот. Не менее широка амплитуда приспособляемости мицелиальных грибов к другим внешним факторам, из которых наиболее существенны влажность, температура и кислород.
Нуждаясь в готовом органическом веществе, грибы находят его в живом организме растений и животных, паразитируя на них или развиваясь в разнообразных органических веществах животного и растительного происхождения. Последние могут использоваться как в виде растительных и животных остатков в почве, так и при поражении урожая и других запасов промышленного сырья. Как отмечают Мишустин и Трисвятский (1960), забота о сохранении урожая проявлялась человеком издавна. Авторы упоминают в этой связи трактат римского писателя Катона «О земледелии» (234—144 гг. до н. э.), книги Варрона (1 в. до н. э.), поэмы Вергилия (70—19 гг. до н. э.) и др. В XVIII в. вопросы хранения урожая были предметом заботы Парижской Академии наук, Лондонского Королевского общества, Вольного экономического общества, созданного М. В. Ломоносовым в России и др. Однако в этот и более поздний периоды, т. е. почти до третьей четверти XIX ст., главное внимание обращалось на технические вопросы хранения урожая, строительство складов и т. д.
Микробиология зерна начала развиваться в конце XIX ст., а микология зерна — со времени открытия спорыньи и изучения так называемого «пьяного хлеба». Микофлора грубых кормов длитель-
ное время оставалась почти совершенно не изученной. Только в 1954 г. по этому вопросу опубликована первая монография, явившаяся результатом изучения свыше 6000 образцов грубых кормов, которая позволила выяснить не только микофлору грубых кормов, но и ряд вопросов экологии грибов (Пидопличко, 1953).
Основным местообитанием грибов является почва. Это может быть отнесено и к токсинобразующим видам микроскопических грибов. Однако их численность в почве обычно не велика, и в этом смысле они почти не представляют угрозы для продуктов и кормов. Источником массового распространения токсинобразующих грибов, вызывающих вспышки заболеваний человека или сельскохозяйственных животных, являются поражаемые ими субстраты, продукты, сырье, корма.
Значительная часть микроскопических грибов, иногда и токсинобразующих, находится на поверхности вегетирующих растений, оставшихся сухих частей сорняков или диких растений, где они составляют комплекс, называемый «эпифитной» микрофлорой. Типичные представители «эпифитной» микрофлоры повреждают растения и зерно не во время вегетации, а в период уборки и особенно хранения при повышенной влажности. Наличие органических веществ в зерне различных хлебных злаков и семенах бобовых, а также повышенная влажность воздуха в значительной степени способствуют развитию микроскопических грибов. Большинство видов относится к мезо- и ксерофитам, развивающимся при 80—98% (предел до 70—80%) относительной влажности воздуха. К ним относятся: Aspergillusglaucus, А. flavus, А. candidus, А. repens и др.
Решающее значение для поражения зерна и грубых кормов имеет их влажность. Под критической влажностью понимают такое содержание влаги в зерне, при котором появляется свободная вода, вызывающая резкое повышение активности окислительных и гидролитических ферментов и создаются условия для поражения зерна микроорганизмами. Пределы значений критической влажности: для зерна пшеницы, риса и ячменя — 14,5—15,5%- для зерна кукурузы и проса — 3—14 и 12—13% соответственно- для низкомасличных семян подсолнечника—10—11, высокомасличных — 6—9 и льна 8—9%. Равновесная влажность создается в результате сорбции паров воды семенами, находящимися в условиях повышенной относительной влажности воздуха (80—90% и более).
По отношению к температуре грибы делятся на следующие группы:
- Мезофильные, растущие в пределах от 3 до 37—38° С с температурным оптимумом 18—27° С. К этой группе относятся преобладающее количество видов грибов, поражающих зерно и грубые корма. Некоторые из них, хотя и медленно, могут расти при —3 и 5° С (некоторые виды родов Fusarium, Penicillium, Cladosporium, Mucorales и др.). Такие виды некоторые исследователи относят к психротолерантным грибам. Другие имеют температурный оптимум 16—18° С и при несвоевременной и запоздалой уборке зерновых и соломы в значительной степени поражают их.
- Термотолерантные, способные расти при температуре 40—50° С и даже выше, но хорошо растущие и при температуре, пригодной для мезофильных грибов с температурным оптимумом, обычно более высоким, чему последних. Эта группа представлена значительно меньшим количеством видов, чем мезофильные. Оптимальная температура для их роста в подавляющем большинстве случаев превышает 30° С. Наиболее распространенными видами этой группы являются Aspergillus fumigatus, Absidia ramosa, A. sp. и др.
- Термофильные грибы, не обладающие способностью расти при температуре, оптимальной для мезофильных грибов и растущие в условиях с температурой 40—60 и до 80° С- оптимальная температура для роста составляет около 40—45° С. Представители этой группы наименее численны.
Показатели влажности зерна и кормов тесно коррелируют с условиями температуры. Как правило, нормативы длительного и кратковременного хранения зерна составляются с учетом условий влажности и температуры.
В зародыше раньше, чем в оболочке и экзосперме, создается равновесная влажность, в результате чего некоторыми видами грибов он может поражаться быстрее. Так, при искусственном заражении Fusarium sporotrichiella отмечено, что гриб в основном проникает в зародыш- полости около зародыша заполнены сплетением гиф, напоминающих чехол- гифы пронизывают ткань зародыша. К поражению другими грибами зародыш более устойчив, и такие виды обычно повреждают эндосперм (например, некоторые виды Aspergillus).
При сушке зерна на солнце снижается количество видов или полностью исчезают Penicillium и Aspergillus, сохраняются темноцветные Cladosporium, Alternaria, Dematium и дрожжи- конидии и других видов темноцветных гифомицетов весьма устойчивы к солнечной и другим видам радиации.
Поражение грибами зерна во время созревания и уборки зависит также от условий погоды: теплая и дождливая погода обычно благоприятствует поражению зерна на корню. Нередко на поверхности колосковых чешуй, бороздки зерна пшеницы, ржи или на поверхности зерна кукурузы в кочанах можно обнаружить розовые спородохии или порошистое спороношение фузариев или очагов поражения темноокрашенными грибами. Так, при одинаковой влажности зерна пшеницы, но при разной температуре хранения количество зародышей грибов через месяц хранения при 20° С возросло в 30 раз, а через два месяца — в 2700 раз по сравнению с исходным- при температуре 8° С увеличение было незначительным.
Правда, эти данные следует считать весьма относительными, так как увеличение количества колоний могло резко возрастать за счет посева обильно спороносящих видов Penicillium, Aspergillus. При пониженной температуре уборки и хранения зерно поражается преимущественно некоторыми видами Fusarium, Penicillium и мукоровых, при повышенной — преимущественно видами Aspergillus.
Христенсен (Christensen и др., 1965) считает, что виды Alternaria, Fusarium, Helminthosporium, Cladosporium поражают зерно хлебных злаков во время вегетации в условиях США: Alternaria и другие виды, по данным автора, отмечались почти в 100% случаев в образцах свежеубранного урожая, изоляты фузариев — до 10—15%. К числу грибов, наиболее часто поражающих зерно при хранении, относятся Aspergillus (A. glaucus, A. candidus, A. flavus) и Penicillium sp., многие из которых адаптированы к росту при низкой влажности, высокому осмотическому давлению и другим факторам.
По данным авторов, в отдельных образцах продажной муки из такого пораженного зерна эти грибы обнаружены в значительном количестве.
Муджумдер и сотрудники (Majumder, Naracimhom, Parpia, 1965) отмечают наличие на хранящемся зерне в условиях Индии видов грибов, которые адаптируются к росту при высокой температуре и влажности воздуха и поражают зерно как во время вегетации растений, так и при хранении.
Большое внимание в последние годы уделяется изучению токсикозов других видов хлебных злаков, бобовых, риса, кофе и какао, а также приготовленных из них продуктов питания.
Японскими авторами изучены токсикозы, вызываемые Penicillium islandicum, P. ochrosalmoneum, P. citrinum и другими пенициллиями, поражающими рис.
В связи с теми или иными особенностями климата возникает проблема хранения зерна и защиты от заплесневения. В зонах с холодным и влажным периодами уборки урожая зерновых главной заботой является сушка убранного зерна, в зонах с теплым и сухим периодами уборки первоочередными представляются вопросы защиты от удушья и самосогревания.
Состояние зрелости, целостности зерна, характер разнотравья в сене, наличие сорняков в соломе также влияют на их поражаемость грибами, в том числе токсическими. Установлено, например, что мелкие и щуплые зерна удерживают больше влаги и более поражаются грибами, чем крупные и хорошо выполненные. Зерно с нарушенной целостностью оболочки также более доступно для проникновения грибов и поражения.
Дальнейшее изучение экологии токсинобразующих микроскопических грибов имеет целью исследование условий образования токсинов в естественных условиях, систематического положения и существования рас с различными биологическими особенностями, обусловливающими различное патологическое действие на организм человека и сельскохозяйственных животных. Уже известные токсинобразующие виды — Fusarium sporotrichiella, Stachybotrys alternans, Dendrodochium toxicum, Aspergillus flavus, A. fumigatus, Penicillium urticae и другие—имеют широкие, но не совпадающие ареалы распространения. Для них характерна также определенная, хотя и широкая, су бстрагичная специфичность: виды F. sporotrichiella в основном поражают зерно хлебных злаков, А. flavus — зернобобовые, ингредиенты комбикормов и т. д.- Stachybotrus alternans, Dendrodochium toxicum — грубые корма. Такое распространение видов не может не сопровождаться возникновением в разных эколого-географических условиях отдельных рас, отличающихся характером токсинобразования.
Почти совершенно не изучены токсические свойства микромицетов на комбикормах, силосе, а также грибов, развивающихся при самосогревании зерна и грубых кормов, т. е. термотолерантных и термофильных видов. Некоторые из них, в частности из родов Absidia, опасны не только как возбудители микозов, но и микотоксикозов. Установлено, что некоторые токсические формы Absidia встречаются в значительном количестве и в рубце крупного рогатого скота, что, по-видимому, не является безразличным для организма животных.
Микрофлора, разлагающая мертвые части кормовых растений, не погруженные в почву или же не находящиеся в основной своей массе в непосредственном соприкосновении с ней, как, например, отмершие стоячие части растений, развивается в других условиях по сравнению с микрофлорой почвы. Она не находится под прямым воздействием почвенных условий, но субстрат подвержен более или менее частому высыханию, значительной аэрации, влиянию солнечных лучей и т. п. Многие почвенные микроорганизмы, разрушающие такие остатки в почве, при этих условиях в сколько-нибудь значительной степени развиваться не могут. Поэтому микрофлора мертвых остатков растений, находящихся на открытом воздухе, по своему видовому составу значительно более бедна, а относительно неблагоприятные условия для ее развития замедляют разрушение таких остатков. Однако при полегании отмерших дикорастущих растений, образующих заросли, например на опушках лесов, в кустарниках, на нескашиваемых обочинах лугов, болотах и т. п., для развития микрофлоры создаются условия более благоприятные, чем на одиночных стоячих стеблях, так как при таком скоплении растительной массы ее влажность подвержена меньшим колебаниям и может дольше оставаться на довольно высоком уровне.
При хранении соломы и сена из кормовых растений во влажном состоянии в копнах или скирдах условия для развития микрофлоры создаются еще более благоприятные и в определенных случаях способствующие быстрому размножению грибов и массовому поражению ими субстрата. Качественный состав грибной флоры и ее развитие обусловливаются видом растения как питательным субстратом, степенью зрелости растений во время косовицы и отчасти условиями их уборки, затем влажностью субстрата, температурой и климатическими условиями, определяющими распространение того или иного вида гриба.
Если солома или сено из культурных кормовых растений большей частью состоит из растительной массы какого-либо одного или двухтрех видов растений, то сено, скошенное на лугах, в особенности на суходольных сенокосах, состоит не только из основных кормовых растений, но и из значительной примеси разнотравья.
Химический состав кормовых растений, идущих на сено и солому, в значительной степени изменяется в зависимости от периода вегетации. Можно считать общим правилом, что вегетативные части травянистых растений до или даже в период цветения значительно богаче разнообразными питательными веществами, чем во время плодоношения и тем более в осеннем состоянии. Во время плодоношения в вегетативных частях растений прежде всего заметно увеличивается процентное содержание клетчатки и уменьшается содержание белков. Солома из любого кормового растения всегда содержит большее количество клетчатки, чем сено, и меньшее количество питательных веществ, представляющих большую ценность как для сельскохозяйственных животных, так и для многих микроорганизмов. Листья обычно содержат больше питательных веществ, чем стебли.
Смачивание свежескошенных растений дождем не оказывает сколько-нибудь значительного влияния на качество сена. Однако дождь, выпавший на уже привяленное, особенно на более или менее высушенное сено, приводит к резкому снижению его качества, так как выщелачивает из него значительное количество водорастворимых веществ, и сильному снижению содержания минеральных, безазотистых экстрактивных веществ и протеина. Процентное (от абсолютно сухих веществ) содержание клетчатки в сене при этом значительно возрастает.
От условий уборки и хранения сена зависит содержание в нем витаминов. Влажность и температура являются также решающими факторами для развития микофлоры на кормах. Как подтверждают многие исследователи, сено влажностью до 16%, а солома влажностью до 15% во время хранения не поражаются грибами. Однако увеличение влажности выше указанного уровня (более чем на 1 %) и благоприятные температурные условия способствуют развитию грибов. Поражение грибами грубых кормов, имеющих влажность 17—20%, при соответствующей температуре проходит уже довольно интенсивно. Для большинства грибов, поражающих грубые корма во время хранения, оптимальной является влажность 25—35%. При увеличении ее выше 50% грибы на кормах все активнее вытесняются бактериями. При этом нужно отметить, что для спороношения грибов оптимальная влажность не всегда будет та же, что и для роста грибницы. Границы колебаний влажности, при которых происходит спороношение, обычно значительно более узкие, чем те, при которых может происходить рост грибницы.
При влажности в пределах 17—17,5% на соломе и сене обнаруживается рост ряда грибов, как например Alternaria, некоторых видов Fusarium, Penicillium sp., Aspergillus и некоторых других, но обычно без спороношения. Уже при влажности 18—20% рост грибов на грубых кормах заметно увеличивается, наблюдается также спорообразование (виды Alternaria, Fusarium, Penicillium, Cladosporium, Trichothecium roseum и др.). При влажности, значительно превышающей оптимальную, спорообразование у многих грибов в той или иной степени тормозится.
Наиболее оптимальная относительная влажность воздуха для большинства видов грибной флоры на зерне и грубых кормах находится в пределах 90—100 и обычно ближе к 100%. Однако ряд более ксерофильных видов может расти и спороносить при значительно более низкой относительной влажности воздуха — 80 и даже 75%.
Можно думать, что наиболее опасным периодом для хранения зерна и грубых кормов с повышенной влажностью являются времена года, когда температура окружающего воздуха поднимается выше 0°, т. е. летне-осенний и весенний периоды. Во время уборки сена и урожая хлебных злаков температурные условия для развития грибов настолько благоприятны, что при повышенной влажности сено и солома в течение нескольких дней могут подвергнуться значительному поражению грибами, которые не только значительно снизят качество этих кормов, но и могут придать им токсические свойства. В осенний и весенний периоды при наличии более низкой температуры процессы поражения грибами кормов с повышенной влажностью, естественно, замедляются по сравнению с летними условиями, но интенсивность их остается все же высокой.
Грубые корма с повышенной влажностью во время хранения в более или менее значительной компактной массе, как и зерно, нередко подвергаются самосогреванию. Самосогревание, как известно,— это способность зерна или грубых кормов, а также растительных остатков при хранении, чаще с повышенной влажностью, повышать температуру. Это происходит вследствие активно протекающих микробиологических и физиологических процессов, сопровождающихся повышением температуры. При плохой теплопроводности массы зерна или кормов она может достигать 60—70° С в толще. При самосогревании зерна развиваются в основном Aspergillus fumigatus, A. candidus, отдельные виды мукоровых и пенициллиев. Самосогреванию в стогах или копнах подвергается чаще сено, значительно реже и в меньшей степени — солома хлебных злаков. Следовательно, степень содержания питательных веществ в корме и особенно степень его влажности определяют интенсивность жизнедеятельности микроорганизмов и процессов самосогревания.
Самосогревание зерна и сена в определенной степени зависит также от температуры окружающей среды, которая имеет особенно важное значение при начальных стадиях этого процесса, вызванных жизнедеятельностью обычных мезофильных видов микрофлоры сена. Поэтому самосогревание почти всегда отмечается в летне-осеннее и весеннее время. Зерно и сено даже с сильно повышенной влажностью в зимний период во время морозов (т. е. при наличии низкой температуры окружающей среды) не самосогревается до весны, пока температура не поднимется до уровня, при котором возможна более или менее активная жизнедеятельность микрофлоры. В дальнейшем все более интенсивное повышение температуры в значительной степени определяется жизнедеятельностью микроорганизмов. Однако при уже начавшихся процессах самосогревания температура окружающего воздуха также имеет определенное значение для степени их интенсивности: при высокой температуре самосогревание проходит более интенсивно, а низкие зимние температуры оказывают определенное тормозящее действие на развитие этих процессов, в особенности если сено хранится не в сарае, где отдача тепла в окружающую среду замедляется, а на открытом воздухе, так как практически между окружающим воздухом и воздухом, содержащимся в скирде, в той или иной степени происходит обмен. Микроорганизмы развиваются в условиях поглощения кислорода и выделения углекислоты. При их интенсивной жизнедеятельности во время самосогревания процентное содержание углекислоты в толще зерна и сена увеличивается в несколько десятков раз, а содержание кислорода соответственно резко уменьшается. Однако многие виды грибов могут выносить высокие концентрации углекислоты и расти при низком парциальном давлении кислорода, поэтому влажные корма в скирдах или копнах могут интенсивно поражаться грибами.
Как уже упоминалось выше, в самой первой стадии самосогревания влажного зерна или сена важное значение имеет обычная мезофильная грибная и бактериальная флора, в особенности виды с более выраженными термогенными свойствами. При повышении температуры до определенного уровня на смену приходит термотолерантная, а затем и термофильная микрофлора. Ряд термотолерантных грибов, встречающихся на зерне и грубых кормах при обычной температуре в весьма незначительном количестве и не выдерживающих конкуренции с многочисленными видами мезофильной микрофлоры, при повышении температуры до 32—40° С начинает бурно расти и размножаться. К таким грибам прежде всего относятся виды Aspergillus {к. fumigatus, A. flavus, A. Candidas, A. nidulans, А. огуzae, A. versicolor, A. niger, последний, впрочем, встречается на грубых кормах довольно редко), а также Absidia corymbifera, Mucor pusillus, Oospora lactis (при значительной влажности сена) и Sporotrichum. Значительного развития на самосогревающемся сене при этой температуре достигают также актиномицеты (Actinomyces) и в особенности виды Micromonospora.
При температуре от 40 до 50° С наблюдается обильный рост на самосогревающемся сене A. fumigatus, Mucor pusillus и термофильных грибов Sepedonium lanuginosum, Thermoascus aurantiacus, а также актиномицетов указанных выше родов. Температурный максимум для некоторых из этих микроорганизмов лежит выше 50° С: для А. fumigatus — 57, Sepedonium laguminosum — около 60, Thermoascus aurantiacus — около 55, Actinomyces thermophilus — около 60°.
При этих условиях происходит довольно быстрое отмирание развившихся мезофильных грибов, которое ускоряется при повышении температуры до 50° С и более.
Среди термотолерантных грибов, развивающихся на самосогревающемся зерне и сене, имеются виды, способные вызывать микозы и микотоксикозы. К ним относятся некоторые виды Aspergillus, Absidia corymbifera, Mucor pussillus и др. Учитывая мощное развитие этих грибов в определенной стадии самосогревания при образовании большого количества спорового материала, следует сделать вывод, что применение такого корма или подстилки представляет опасность для животных и в известной степени для обслуживающего персонала.
При хранении сена или соломы во влажном состоянии находящиеся на них споры грибов быстро прорастают, мицелий проникает в паренхиму стеблей и листьев, распространяется по сосудисто-волокнистым пучкам. При этом чаще всего, как это наблюдается у гифомицетов и мукоровых грибов, на поверхности соломинок и листьев образуется налет или дерновинки со спороношением грибов и с более или менее развитой бесплодной грибницей. У ряда грибов мицелий полностью погружен в субстрат и на поверхности соломинок и листьев образуются только плодовые тела (Chaetomium, Sordaria и др.). Быстрое поражение грубых кормов сапрофитными грибами при благоприятных условиях во время уборки урожая может иметь место тогда, когда кормовые растения уже в той или иной степени привяли. Скошенные зеленые растения, не полностью отмершие, этими грибами почти не поражаются. Ведущая роль в поражении растений на этой стадии уборки сена принадлежит бактериям.
Пораженные грибами остатки грубых кормов возле старых токовищ или оставленные после забора кормов из скирд, копен и другие подобные растительные остатки являются весьма важными источниками накопления определенных видов грибов и распространения их на свежезаготовленных кормах. Отсюда ясна необходимость уничтожения или соответствующего использования таких остатков и содержания токовищ, участков возле скирд, а также полей и лугов в чистоте. Как относительно высокие, так и низкие температуры являются важными факторами для преобладания на влажном корме тех или иных видов грибов. То же можно сказать и о различной влажности корма. Однако при прочих более или менее оптимальных условиях решающее значение для отдельных видов грибов при поражении ими грубых кормов имеет химический состав последних.
Грибы, активно разрушающие целлюлозу, успешно выдерживают конкуренцию других видов именно на субстрате, богатом целлюлозой и более бедном другими питательными веществами, как например солома. В то же время они обычно не выдерживают этой конкуренции на субстрате, более богатом разнообразными питательными веществами и с меньшим содержанием целлюлозы,— например сене. Нельзя найти другого объяснения для того факта, что Stachybotrys alternans — активный разрушитель целлюлозы — в лабораторных условиях сравнительно хорошо развивается на разнообразных стерилизованных субстратах, в том числе на всевозможных видах сена и на зерне. Из грубых кормов в естественных условиях он поражал только солому хлебных злаков, которая и вызывала заболевание лошадей — стахиботриотоксикоз. В то же время на разнообразных видах сена (в том числе на сене хлебных злаков), хранившегося в условиях с повышенной влажностью в некоторых хозяйствах, заметного развития этого гриба не было обнаружено, хотя рядом находились скирды пораженной им соломы. В лабораторных условиях при заражении спорами St. alternans нестерилизованного сена, содержащего естественную микрофлору, этот гриб вытесняется другими микроорганизмами. Если же, однако, заразить такое сено большим количеством спор, во много раз превышающим возможную степень заражения ими в естественных условиях, то гриб может развиваться на нем довольно интенсивно и даже вытеснять другие. То же наблюдалось и в отношении зерна хлебных злаков.
Примеры, аналогичные приведенному выше, касающиеся видов грибной флоры грубых кормов, можно было бы умножить. То же можно сказать о разрушающем целлюлозу грибе Dendrodochium toxicum, встречавшемся на пшеничной мякине и соломе, но не обнаруженном в тех же условиях на сене, о видах Chaetomium, поражающих преимущественно солому и соломинки (но не листья), отчасти о видах Trichoderma и других грибах. На соломе бобовых растений преобладают разрушающие целлюлозу грибы из родов Alternaria и Cladosporium, которые, в особенности последние, не играют такой большой роли в поражении соломы хлебных злаков. На растениях, содержащих ароматические вещества, таких как Anthoxanthum odoratum и Hierochloa odorata, а также на многих губоцветных (Origanum vulgare и др.) как на сене, так и на соломе, развиваются преимущественно виды Alternaria (A. tenuis.) Между тем рост других грибов на этих субстратах слабый или отсутствует. Если коснуться вопроса о распространении факультативного паразита Helminthosporium sativum, поражающего некоторые виды злаков во время вегетации, то его развитие можно обнаружить только на влажном сене (редко на соломе) растений, которые поражаются во время вегетации.
Среди грибов, первыми поражающих грубые корма при хранении во влажном состоянии, можно назвать виды Stachybotrys, Alternaria, Cladosporium, Verticillium lateritium, многие виды Fusarium, Dendrodochium toxicum, Penicillium, Aspergillus и др. Некоторые виды грибов обнаруживаются только на последующих стадиях разложения грубых кормов, уже при наличии развитой грибной флоры (обычные виды Gliocladium — G. verticilloides и G. varians).
Для изучения грибной флоры, поражающей грубые корма во время хранения, на протяжении 12 лет (начиная с 1938 г.) было исследовано свыше 6000 образцов грубых кормов из различных областей СССР. Значительная часть кормовых растений как субстрат для развития грибной флоры изучалась в виде сена, скошенного до цветения и во время цветения, и в виде соломы, т. е. растений, скошенных во время плодоношения. Кроме того, было изучено также свыше 200 образцов мякины хлебных злаков (Пидопличко, 1953).
Приводим общие данные о распространении на грубых кормах наиболее часто встречающихся видов грибов. Мукоровые грибы обнаруживаются на влажных соцветиях в сене, реже — на мякине хлебных злаков, в соломе, на влажных семенах. Однако в значительных количествах при обычной температуре хранения грубых кормов они встречаются довольно редко. Зато при самосогревании (при температуре 30—40° С) в большом количестве часто отмечаются Mucor pusillus, Absidia corymbifera и Tieghemella tieghemii.
На образцах соломы и зерна хлебных злаков в Башкирской АССР часто отмечалась Absidiacapilata, в УССР она наблюдается редко. То же относится к видам Mortierella, обильно растущим на упомянутых кормах, преимущественно на зерне в соцветиях при относительно низких температурах (5—10° С), а также Mucor hiemalis, М. albo-ater, Piptocephalis freseniana, Syncephalastrum cinereum.
Из сумчатых грибов, развивающихся на грубых кормах наиболее обычными являются виды Chaetomium. При этом массовое распространение имеет прежде всего Ch. comatum, реже — Ch. globosum и относительно редкое — Ch. indicum, Ch. fimeti, Ch. murorum. Однако все эти виды встречаются обычно на соломе злаков и двудольных растений, реже на различных видах сена и то на стеблях растений. Мицелий этих грибов локализуется внутри соломинок, а перитеции образуются большей частью уже в последующих стадиях разложения субстрата. При наличии большого количества перитециев, т. е. значительного поражения субстрата этими грибами, часто отмечается почти полное отсутствие роста других видов грибов.
Из других сумчатых следует отметить род Melanospora, виды которого, особенно М. leucotricha, М. sphaerodermoides, М. zobellii и М. caprina, встречаются довольно часто на влажных грубых кормах, но не в массовом количестве.
Флора базидиальных грибов, развивающихся на грубых кормах во время хранения, по количеству видов очень бедна. Из этих грибов следует отметить Corticium straminicola, встречающийся в довольно значительном количестве на влажной пшеничной соломе и мякине.
Преобладающее число видов грибной флоры грубых кормов относится к несовершенным грибам, преимущественно к гифомицетам. Из рода Cephalosporium довольно часто встречается С. асгетоnium, прежде всего на сене и соломе злаков (как на листьях, так и на стеблях). Из видов Sporotrichum иногда на сене двудольных наблюдаются Sp. flavissimum и Sp. сгосеит, а на сене однодольных растений влажных лугов нередко встречается Sp. praticola. В початках кукурузы иногда встречается полупаразитный гриб Nigrospora огугае, отмечающийся редко в колосках и зерне других злаков — сапрофитов. Виды Trichoderma (чаще Т. lignorum) встречаются изредка на соломе, довольно редко — на сене злаков, преимущественно в расположенных непосредственно на земле нижних слоях скирд и копен, на грубых кормах, смоченных дождем, в прокосах и изобилующих частицами почвы, главным образом, на соломе двудольных кормовых растений. Sepedonium lanuginosum отмечался довольно часто только на самосогревающемся сене в УССР. Monopodium uredopsis и Gonatobotrus flava довольно часты на сене и соломе как однодольных, так и двудольных растений. Из видов Verticillium весьма распространен почти на всех видах грубых кормов V. lateritium, за исключением сена влажных лугов, особенно осокового, на котором встречается довольно редко. Это один из наиболее активных разрушителей целлюлозы среды грибной флоры кормов. Из видов Gliocladium наиболее часто встречается, преимущественно на сене, CL verticilloides. Однако его развитие, так же как и Gl. varians и некоторых других, отмечается обычно на последующих стадиях разложения корма. Scopulariopsis brevicaule встречается наиболее часто на сене бобовых растений, на других разновидностях грубых кормов —довольно редко. Виды Penicillium относятся к наиболее обычным представителям грибной флоры всевозможных грубых кормов. Наибольшее число видов этого рода встречается на различном сене, другие, подобно многим видам актиномицетов, образуют своеобразный плесневый запах, наблюдающийся и у пораженных ими зерна или грубых кормов. На соломе хлебных злаков преимущественно встречаются P.cyclopium, P. solitum, Р. rugulosum, P. puberulum, P. citreo-roseum, P. expansum и др. Перечисленные виды можно обнаружить также и на сене различных растений наряду со многими другими видами этого рода. Из встречающихся на зерне и сене как более частые могут быть отмечены: Р. expansum, P. lanosum, P. nigricans, P. notatum, P. citrinum, P. cyaneo-fulvum и т. д. Эти же виды входят в состав почвенной грибной флоры, и некоторые из них, как например из группы P. nigricans, P. restrictum, являются типичными представителями.
Род Aspergillus на грубых кормах представлен значительным количеством видов, но они также встречаются на сене растений чаще, чем на соломе, и реже (а большинство из них вовсе не встречается на грубых кормах в северных областях), чем на юге. Их массовое развитие на влажных кормах при отсутствии процессов самосогревания отмечается в наибольшей степени во второй половине лета. О развитии видов Aspergillus в самосогревающемся сене упомянуто выше. Несколько особо среди видов этого рода стоит группа A. glaucus, которая в основном своем составе не относится к термотолерантным грибам- она распространяется на север, по-видимому, дальше других видов этого рода. Как виды A.glaucus, A. versicolor, так отчасти и A. ochraceus, способны развиваться на грубых кормах со слабо повышенной влажностью, хотя спорообразование при этом замедляется. Вообще же к обычным на грубых кормах следует отнести А. glaucusr A. merbriorum, A. chevalieri и, в особенности A. repens, A. fumigatus, А. nidulans, A. versicolor, A. ochraceus, A. flavus. Группа A. niger встречается редко (в большинстве случаев был обнаружен A. schiematti), А. candidus обнаруживается преимущественно на самосогревающемся сене. К этому роду относится ряд видов, которые могут вызывать микотоксикозы, микозы (преимущественно пневмомикозы) у сельскохозяйственных животных. Некоторые из них обычны на грубых кормах (A. fumigatus, A. nidulans, A. flavus). К числу наиболее распространенных грибов на всех видах грубых кормов относится Trichothecium roseum.
Виды Stachybotrys на грубых кормах встречаются довольно редко, их можно обнаружить только на соломе хлебных злаков. Однако в 1932—1938 гг. наблюдалось массовое поражение соломы St. alternans в юго-западных районах УССР, распространившееся потом и в более восточные районы Правобережья Украины и даже восточнее Днепра.
Оптимальная для вегетативного развития гриба и для его спорообразования относительная влажность воздуха находится в пределах 99—100%- гриб не развивается на субстрате при относительной влажности воздуха ниже 90%, при влажности кормов ниже 20% температурный максимум составляет около 39° С. По данным Саликова (1940), рост гриба не приостанавливается даже при 2° С. Однако при температуре ниже 5—6° С он растет очень медленно. Токсическое вещество гриба образуется, по-видимому, в конидиях, его содержание увеличивается с возрастом культуры. При оптимальных условиях развития гриба на соломе образование конидий начинается обычно через 72 ч. На токсинообразовании St. alternans сказывается влияние среды. Так, например, Бакай (1944) наблюдал сильное токсинобразование на соломе ячменя, пшеницы и овса, на пшеничной и ржаной мякине, а также пырейном сене, среднее токсинобразование отмечалось на разнотравном сене и слабое — не эспарцетном. При прохождении через пищеварительный тракт лошади споры этого гриба в основном теряют свою жизнеспособность. При развитии на соломе конидии гриба могут в сухом виде сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.
Виды Cladosporium и Alternaria, из которых многие являются активными разрушителями целлюлозы, на грубых кормах, в особенности на сене двудольных, прежде всего бобовых, растений, встречаются часто. Виды этих родов, в частности Cladosporium, весьма обычны на отмерших органах стоячих растений (на корню). При условии частого высыхания и воздействия прямого солнечного света они образуют большое количество конидий и в значительной степени разрушают субстрат. На заскирдованных кормах эти грибы размножаются преимущественно в поверхностных слоях. Приспособительная реакция к свету у некоторых из них приобрела наследственный характер. Так, например, по данным отдельных исследователей, определенные формы Alternaria в культурах в лабораторных условиях не образуют конидий без воздействия света. Из рода Alternaria на грубых кормах повсеместно встречается А. tenuis. Из видов Cladosporium более обычны Cl. herbarum, С. atroseprum, Cl. griseoolivaceum, Cl. straminicola, преимущественно на различных видах соломы, и Cl. transchelii, Cl. viridi-olivaceus — большей частью на сене. Развитие их довольно интенсивно происходит и при слабо повышенной влажности кормов.
Из коремиальных грибов на грубых кормах наиболее часто и повсеместно встречается Stycanus stemonitis, но не в массовом количестве. Часто на различных кормах можно обнаружить Sporocybe berlesiana, а на пшеничной мякине на юге УССР — Sp. byssoides.
Dendrodochium toxicum является сильным разрушителем целлюлозы, очень хорошо растет на пшеничной мякине, ячменной, овсяной и ржаной соломе. В экспериментальных условиях удовлетворительный рост наблюдался также на многочисленных сорных растениях (как на мертвом субстрате), однако на некоторых из них он развивался только в мицелиальной стадии. Гриб на этих субстратах хорошо растет при температуре в пределах 7—35° С. Оптимальная температура для его роста равняется около 25° С, оптимальная влажность — около 50%. При этих условиях на соломе и мякине он образует многочисленные спородохии уже через три дня после заражения. При слабо повышенной влажности кормов, а также при температуре, близкой к минимуму или максимуму, развивается только в мицелиальной стадии и спородохиев не образует. Основная масса мицелия локализуется внутри соломинок, преимущественно в сосудисто-волокнистых пучках. Поэтому при отсутствии спородохиев и сколько-нибудь значительного развития других грибов солома, пораженная D. toxicum, может казаться доброкачественной. В пищеварительном тракте лошади споры этого гриба в основной своей массе теряют жизнеспособность и поэтому его выделение в чистые культуры затруднительно.
Довольно обычными на грубых кормах являются некоторые виды Fusarium, особенно относящиеся к секциям Gibbosum, Discolor, Martella, Roseum. Как наиболее частые из них следует отметить F. solatii, F. avenaceum. Виды этого рода на грубых кормах обнаруживаются во многих случаях только в мицелиальной стадии, нередко также с более или менее многочисленными склероциями. Поражение кормовых растений видами Fusarium может иметь место во время их вегетации до уборки. В таких случаях эти грибы при хранении грубых кормов с повышенной влажностью обильно развиваются на них уже как на мертвом субстрате. Среди видов этого рода многие являются активными разрушителями целлюлозы и обладают способностью довольно хорошо расти при относительно низких температурах (3—5° С) и слабо повышенной влажности кормов.
На грубых кормах иногда встречаются разновидности токсического вида F. sporotrichiella. Некоторые из них могут поражать растения во время вегетации.
Меры, предупреждающие заплесневение зерна и грубых кормов во время их хранения, довольно подробно описаны в литературе.
Решающее значение имеет борьба с повышением влажности как при их заготовке, так и во время хранения. В связи с этим весьма важным для защиты урожая от поражения грибами, в том числе токсинобразующими, является тщательное соблюдение условий, обеспечивающих сохранение зерна сухим. Вовремя уборки необходимо проводить очистку, солнечную или тепловую просушку, перелопачивание при кратковременном хранении в кучах. Необходимы наблюдения за температурой и влажностью зерна, хранением, вентилированием и выполнением других мероприятий.
Сапрофитные грибы, попадающие на кормовые растения до уборки и скирдования, факультативные паразиты, которые могут поражать зерно и кормовые растения во время вегетации и развиваться на кормах как на мертвом субстрате, при надлежащей сухости кормов во время хранения лишены возможности расти и размножаться.
Таким образом, при этих условиях исключается не только снижение качества зерна и кормов, вызываемое грибами, но и образование последними продуктов, токсических для человека и сельскохозяйственных животных. Если не пораженный грибами корм хранится в сухом виде, то даже при наличии большого, возможного в условиях естественного заражения, количества спор грибов, содержащих в себе ядовитые вещества, при скармливании не вызывают отравления у животных, так как абсолютное количество спор по сравнению с весом корма слишком невелико, чтобы вызвать заболевание. Однако споры на влажных кормах при соответствующих температурных условиях, попав на пригодный для гриба субстрат, прорастают- масса грибницы (и спор) наряду с поражением корма очень быстро возрастает, тогда при скармливании последнего у животных могут возникнуть отравления. Это положение остается действительным и в тех случаях, когда токсические грибы образуют токсины не в грибнице или спорах, а в субстрате. Поэтому своевременная уборка зерна и грубых кормов, надлежащее их сохранение в сухом состоянии, удаление примесей и сорняков являются элементарными условиями для сохранения их высокого качества. Если, например, незаконченную кладкой скирду смочит дождь, то, прежде, чем продолжать укладку скирды, безусловно необходимо удалить увлажненный слой корма, высушить и сложить отдельно. Нижние слои скирды, лежащие непосредственно на земле, нередко увлажняются в той или иной степени и поражаются микроорганизмами, особенно если скирда уложена на влажную почву. Корм из таких слоев давать животным опасно. Чтобы предохранить его от порчи, желательно при укладке для нижнего слоя скирды, лежащего непосредственно на земле, применять солому или сено, не представляющие кормовой ценности. То же относится и к вершине скирды, которая подвержена непосредственному воздействию осадков.
При обнаружении самосогревания кормов их нужно просушивать. Продолжительная дождливая погода во время уборки может создавать серьезную опасность для сохранения качества грубых кормов.
Большое значение в борьбе с токсическими видами грибов, поражающих корма (мертвый субстрат), имеет содержание в чистоте токовищ, уничтожение или использование остатков от скирд и т. п., о чем уже упоминалось выше. Остатки от скирд, пораженные токсическими грибами, лучше всего сжигать.
В помещение для сельскохозяйственных животных нельзя вносить для подстилки солому, пораженную токсическими или вызывающими пневмомикозы грибами. В тех случаях, когда в этих помещениях будет обнаружена подстилка, пораженная такими грибами, ее необходимо немедленно удалить и произвести дезинфекцию помещения.
Для дезинфекции кормушек следует применять такие дезинфекторы, которые не вызовут отравления животных при возможном попадании в корм.
