Морфологическая характеристика грибов - токсинобразующие микроскопические грибы

Глава 1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ
Грибы не имеют хлорофилла и поэтому относятся к гетеротрофным организмам, т. е. к организмам, использующим для своего питания углерод из готовых органических соединений. Вегетативное тело грибов (таллом) развивается в виде мицелия, или грибницы, и состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, с вершинным ростом. У простейших грибов мицелий отсутствует и тело в вегетативном состоянии имеет вид комочка протоплазмы без оболочки (Plasmodiophorales, Myxochytridiales) или клетки с оболочкой, от которой отходят тонкие гифообразные отростки, представляющие собой зачаточный мицелий (Mycochytridiales), который обеспечивает поступление питательных веществ. У более высоко организованных грибов мицелий может отсутствовать и тогда тело гриба в вегетативном состоянии представляет собой более или менее округлую или продолговатую клетку, размножающуюся почкованием, например у дрожжевых грибов (у схизосахаромицеса —делением), мукоровых и некоторых несовершенных грибов (торулопсидных) (рис. 1, а).
Строение мицелия у низших и высших грибов различно.
Например, у фикомицетов (Phycomycetes) мицелий, даже будучи сильно развитым и ветвистым, состоит из гиф, обычно лишенных поперечных перегородок. Такой мицелий называется нечленистым, или одноклеточным. У этих грибов перегородками отделяются в основном отмирающие части мицелия, но иногда ими снабжены лишь спороносные гифы (спорангиеносцы, конидиеносцы). У высших грибов гифы мицелия разделены поперечными перегородками на отдельные клетки. Такой мицелий называется многоклеточным, или членистым. Различают мицелий погруженный, или субстратный, развивающийся внутри субстрата, питательной среды, и мицелий воздушный, или поверхностный, развивающийся на поверхности субстрата. В некоторых случаях мицелий грибов образует корешкоподобные выросты — ризоиды (см. рис. 1, б), при помощи которых он прикрепляется к субстрату и получает из последнего питательные вещества.
У многих грибов, паразитов на растениях, от проходящих в межклеточных ходах гиф эндофитного, т. е. развивающегося в тканях растения мицелия,отходят специальные, более или менее округлые, нитевидные, иногда разветвленные выросты или ответвления — гаустории, проникающие в клетки растения и потребляющие их питательные вещества. Гаустории есть и у паразитных грибов с эктофитным, развивающимся на поверхности растения мицелием, например у мучнисторосяных грибов.

Рис. 1. Мицелий и его видоизменения:
а — почкующиеся клетки дрожжей, 6 — ризоиды и спорангий, в — анастомозы гиф и прорастающих конидий, г — прозо- и параплектенхиматическое сплетение гиф, д — склероций, е — хламидоспоры в гифах и конидии.
У некоторых  групп паразитных грибов форма гаусторий нередко бывает постоянной.
Для прикрепления к субстрату у ряда грибов иногда образуются также сплющенные отростки, или части гиф — аппресории. У некоторых паразитных грибов от аппресориев отходят гаустории, проникающие в клетку питающего растения.
При соприкосновении гиф мицелия того или иного вида гриба иногда происходит их слияние и возникновение связи в месте контакта между клетками лежащих рядом гиф. От последних навстречу друг другу часто отходят соединяющиеся между собой отростки. В месте соединения этих отростков разделяющая их оболочка иногда лизируется и содержимое лежащих рядом клеток отростков двух гиф соединяется. Такие соединения гиф называются анастомозами. Их физиологическая роль не выяснена, но весьма вероятно, что они приводят к возникновению вегетативных гибридов. Анастомозы встречаются и между прорастающими конидиями (см. рис. 1, в).
У многих грибов наблюдается образование ложной ткани, из которой состоят плодовые тела, склероции и т. п. Эта ткань образуется путем более или менее плотного сплетения гиф и называется псевдопаренхимой, или плектенхимой. Если в плектенхиме сохраняется нитевидная форма гифальных клеток, то она называется прозоплектенхимой- если жеплектенхима состоит из клеток более или менее равнодиаметрических (по длине не более чем в два раза превышающих ширину), она называется параплектенхимой (см. рис. 1,г).
У некоторых грибов существуют такие видоизменения мицелия: тяжи, состоящие из параллельно идущих, сплетенных или соединяющихся анастомозами гиф, не отличающихся друг от друга, и ризоморфы с более или менее темноокрашенным плотным наружным слоем гиф, нередко имеющие внутри гифы более крупного диаметра с частично или даже полностью растворенными перегородками между клетками, которые выполняют роль проводящих элементов, напоминающих таковые в сосудисто-волокнистых пучках высших растений. Тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба по субстрату, снабжению его питательными веществами, они довольно устойчивы к неблагоприятным условиям. Ризоморфы состоят из плектенхимы и отмечаются у высших грибов.
Склероции обычно имеют более или менее округлую или неправильную форму. Наружный слой большей частью темноокрашенный, а внутренний состоит из более рыхлой, часто белой плектенхиматической ткани. Размеры склероциев у разных грибов колеблются от долей миллиметра до нескольких сантиметров. У некоторых тропических видов высших грибов они достигают нескольких дециметров в диаметре. Склероции могут сохранять свою жизнеспособность длительное время, а при прорастании дают плодовое тело или мицелий. Они образуются на мицелии чаще всего свободно, а у ряда паразитных грибов — внутри пораженного растения (например, Sclerotinia libertiana). У некоторых сумчатых грибов плодовое тело в молодом возрасте (клейстотеции, клейстокарпии или перитеции) также развивается в виде склероция. Иногда склероции состоят не из самого мицелия, а из сплетения мицелия с субстратом (например, Stromatinia). Склероции образуются у многих сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов (см. рис. 1,3).
Различают бесполое и половое размножение. Даже небольшие частицы гиф не менее чем с одной неповрежденной клеткой легко регенерируют и продолжают рост при благоприятных условиях. Этот способ размножения у многих грибов в естественных условиях весьма распространен. Обрывки мицелия с мелкими частицами почвы могут разноситься ветром и, попав на соответствующий субстрат, при благоприятных условиях могут дать начало новому организму. Как установлено в последние годы, способностью к регенерации обладают неклеточные структуры клеток мицелия и конидии (протопласты). Однако еще нет достаточных сведений о значении этого способа размножения в биологии грибов. Почкующийся мицелий во время роста распадается на отдельные клетки, которые, в свою очередь, почкуются (например, у Endomycetales). У мицелия с типичными гифами также иногда наблюдается распад от конца гиф на отдельные клетки, чаще яйцевидной или продол говато-эллиптической формы, называемые о и д и я м и. Каждый оидий при благоприятных условиях может дать начало новому грибу. Оидии наблюдаются, например у Endomyces, у ряда простейших несовершенных грибов и гименомицетов.
У многих грибов образуются хламидоспоры, представляющие собой более или менее округлые клетки, мицелий с утолщенной оболочкой и богатым содержанием питательных веществ. Они могут переносить различные неблагоприятные условия и способствуют сохранению вида. Хламидоспоры бывают одноклеточные, иногда дву- или многоклеточные. Если они расположены на протяжении гифы, то называются промежуточными (интеркалярными) и верхушечными (терминальными), если они находятся на верхушке гифы или ее ответвлений (см. рис. 1,е). Хламидоспоры образуются у грибов не только с членистым, но и нечленистым мицелием (например, у видов Мисог). В последнем случае содержимое гифы концентрируется в небольших участках и облекается в собственную толстую оболочку. Хламидоспоры у многих видов грибов не отделяются от мицелия и не приспособлены к рассеиванию. Они образуются в гифах воздушного или субстратного мицелия и могут рассеиваться только с обрывками мицелия или субстрата. Поэтому их роль в распространении вида ограничена. У других грибов хламидоспоры более или менее свободно отпадают и рассеиваются, способствуя распространению вида, как у головневых и у ржавчинных грибов (телейтоспоры у последних). К хламидоспорам можно отнести верхушечные конидии некоторых несовершенных грибов (Sepodoniurn, Mycogotie, Alternaria и др.) выполняющие также функцию распространения вида. У многих видов Alternaria они образуются в цепочках с верхушечным ростом наподобие гифы. У видов Fusarium хламидоспоры иногда образуются также в конидиях.
Споры бесполого размножения могут быть эндогенного, экзогенного или псевдоэндогенного происхождения. Первые образуются в неопределенном, часто большом количестве внутри более или менее вздутых и округлых клеток — спорангиев (рис. 2, в). Образующиеся в спорангиях споры, снабженные оболочкой и лишенные органов движения, называются спорангиоспорами. Онивстречаются у мукоровых грибов. Спорангии образуются на особых дифференцированных ответвлениях мицелия — спорангиеносцах, от которых отделяются перегородкой. Спорангиеносцы отличаются от мицелия толщиной, ограниченным ростом, тропизмами (чаще всего положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом), характером ветвления или отсутствием последнего. Ветвление спорангиеносцев бывает моноподиальное, симподиальное и дихотомическое. Моноподиальным называется такое ветвление, при котором боковые ответвления отходят от главной центральной оси спорангиеносца. Симподиальным называется такое ветвление, при котором центральная ось спорангиеносца прекращает рост, а ее боковая веточка служит как бы продолжением центральной оси- от этой боковой веточки отходит боковая веточка следующего порядка, также как бы продолжая центральную ось, и т. д.

Рис. 2. Органы размножения низших грибов:
а — зигоспоры- б — ооспоры Perenospora aestivalis в ткани листа- в — спорангий и спорангиоспоры- г — характер ветвления спорангиеносцев (1 — моноподиальное, 2 — симподиальное, 3 — дихотомическое).
Таким образом, главная ось спорангиеносца состоит из веточек различных порядков. При дихотомическом ветвлении спорангиеносец в точке роста разветвляется вилкообразно, обычно несколько раз, последовательно (рис. 2, г). Характер ветвления спорангиеносцев служит систематическим признаком. Спорангии образуются у вершины спорангиеносца и его ответвлений, если они имеются (рис. 3).
У архимицетов и оомицетов в спорангиях образуются зооспоры, представляющие собой комочки протоплазмы, снабженные одним или двумя жгутиками, с помощью которых они могут активно передвигаться в воде. Спорангии, в которых образуются зооспоры, называются зооспорангиями.

Рис. 3. Строение спорангиеносцев у разных видов мукоровых грибов:
а — столбик спорангия и споры Mucor adventicus- б — ветвление спорангиеносцев, столбик и споры М. corticola- в — столбик и споры М. plumbeus- г—и—спорангиеносцы и споры Actinomucor corymbosus, Circinella umbellata, Thamnidium elegans, Chaeiocladium brefeldii, Absidia corymbifera, A. capillata- к — спорангиеносцы со спорангиями (/) и споры (стилоспоры) (2) Mortierella polycephala- л —спорангиеносцы (/), спорангий (2) и хламидоспоры (3) М. candelabrum v. minor- м — ветвление конидиеносца, стеригма (справа) и расположенные на стеригме спорангии (слева) Piptocephalis freseniana.

*  Включают мелкие формы грибов.

Они образуются из всего тела гриба, не имеющего мицелия (например, у Myxochytridiales), из его части либо просто на верхушке гиф или их ответвлений, отделяясь от них перегородкой (у оомицетов). Зооспоры наблюдаются у грибов, приспособленных к водному образу жизни, а также у грибов, представляющих переходные типы от водного образа жизни к наземному (PerenosporalesJ. Зооспорангии у этих грибов обычно имеют шаровидную, эллиптическую или лимоновидную форму, причем у представителей, более приспособленных к наземной жизни,они отпадают, могут распространяться токами воздуха и прорастают образованием зооспор или проростка обычного типа. Такие редуцированные, отпадающие зооспорангии называются конидиями.
Конидии — споры бесполого размножения экзогенного происхождения. Они образуются на более или менее обособленных ответвлениях гиф — конидиеносцах, а иногда на зубцевидных выступах гиф. Молодые конидии вначале обычно имеют вид небольшого вздутия, которое затем отделяется перегородкой от конидиеносца и, продолжая рост, принимает форму, характерную для конидий данного вида гриба, и иногда делится перегородками на несколько клеток. По форме конидии весьма разнообразны: шаровидные, яйцевидные, эллиптические, продолговатые, булавовидные, обратнобулавовидные (шире к основанию, тоньше кверху), серповидные, нитевидные, спирально загнутые и т. п., иногда снабжены придатками в виде коротких отростков, простых или разветвленных ресничек на одном или обоих концах конидии. Конидии бывают одноклеточные или разделяются одной или несколькими поперечными, а иногда также продольными перегородками, бесцветные или различно окрашенные (рис. 4).
Конидии называются одиночными, если они образуются по одной на верхушке каждого ответвления конидиеносца, на его зубчиках, выступах или отростках гиф. У многих грибов, однако, конидии образуются на конидиеносце и его ответвлениях последовательно одна за другой. При этом ранее образовавшиеся конидии в одних случаях отходят в сторону и собираются в головку (ложную), в других — остаются на новообразующихся конидиях и по мере образования последних составляют цепочку. Такие цепочки, т. е. когда конидиеносец образует под более старой конидией молодую, а под ней — следующую и т. д., называются базипетальным и. В этих случаях более старые конидии находятся у вершины цепочки, более молодые — у ее основания (например, у Penicillium, Aspergillus и др.). В акропетальных цепочках, встречающихся значительно реже, более старая конидия находится у основания цепочки, и уже от этой конидии отпочковывается вторая, более молодая, от нее — третья и т. д. Таким образом, в цепочках данного типа наиболее молодая конидия является верхушечной (например, у Cladosporium). Образование конидий в акропетальных цепочках является более примитивным типом спорообразования, чем в базипетальных.
Конидиеносцы могут быть простые (неразветвленные) или разветвленные. Ветвление конидиеносцев бывает весьма разнообразным, свойственным тому или иному виду гриба. Конидии обычно образуются на вершине конидиеносца или его ответвлений. Верхушечные клетки ответвлений конидиеносца, несущие конидии, нередко имеют характерную, часто бутыльчатую, веретеновидную или шаровидную форму и называются стеригмами.

Рис. 4. Строение органов конидиального размножения различных
видов грибов:
а — Monilia sitophila (спороносная гифа и цепочки конидий), б — Fusidium viride (конидиеносец и конидии), в — Botrytis cinerea, г — Monopodium uredopsis (конидиеносцы и конидии), д—Verticillium lateritium (то же), е — Scopulariopsis brevicaulis (то же), ж — Trichothecium roseum (то же), з — Helminthosporium graminearum, и — Alternaria tenuis (конидии), к — Spor о су be berlesiana v. straminicola (коремии, конидиеносец и конидии), л — Colletotrichum graminicola (разрез через спороложе, конидиеносцы и конидии), м — Phoma betae (разрез через пикниду, конидии, вышедшие через ее устьице).

У видов Aspergillus, например, стеригмы расположены не на ответвлениях конидиеносца, а на его верхушечном вздутии, где составляют сплошной слой, часто охватывающий всю поверхность вздутия. У некоторых видов этого рода (A. tiiger и др.) стеригмы бывают двуярусные. Нижняя клетка двуярусной стеригмы расположена непосредственно на вздутии и несет несколько стеригм второго яруса, расположенных пучком и образующих цепочки конидий. Такое строение конидиеносца и расположение стеригм на вздутии обеспечивают образование большого количества конидий на одном конидиеносце.
В некоторых случаях конидии образуются на выступах конидиеносца. Это происходит так. Образование конидий начинается на верхушке конидиеносца или его ответвлений. Затем одновременно с ростом конидии продолжает расти и верхушка конидиеносца, изгибаясь в сторону и впоследствии вновь образуя конидии таким же образом (псевдоплеврогенное образование).
Ветвление конидиеносцев бывает моноподиальное, симподиальное и дихотомическое. Характеристика этих типов ветвления приводилась выше. Одной из распространенных разновидностей моноподиального ветвления конидиеносцев является мутовчатое.
Конидиеносцы могут быть одиночные (как у Hyphales), соединенные в пучки, так называемые коремии (например, у Coremiales), собранные сплошным слоем на плектенхиматическом сплетении гиф в виде спороложа или спородохия (Acervulales) или внутри плодовых тел, впикнидах (Pycnidiales) и псевдопикнидах (Pseudopycnidiales). Конидиеносцы бывают одиночными в том случае, когда они образуются не в плодовых телах, а на гифах мицелия и (если даже скучены) не соединены по своей длине в пучки — коремии. Последние обычно состоят из параллельно расположенных конидиеносных гиф, но иногда могут иметь и плектенхиматическое строение (см. рис. 4). Спороложа бывают поверхностные или погруженные в субстрат, освобождающиеся лишь ко времени созревания конидий благодаря разрушению тканей растений, которые их покрывают. Нередко спороложа окружены ободком из стерильных гиф или щетинками. Пикниды чаще всего имеют более или менее шаровидную форму, снабжены оболочкой параплектенхиматического, реже прозоплектенхиматического строения, называемой перидием, обычно с узким отверстием наверху — устьицем (см. рис. 4). Иногда устьице вытянуто в сосочек или удлиненный хоботок. Внутри пикниды конидиеносцы отходят радиально от перидия или расположены ближе к его основанию. У некоторых видов грибов конидиеносцы в пикниде очень короткие или слабо выражены. Пикниды бывают поверхностные или погруженные в субстрат, иногда они образуются на плектенхиматическом сплетении гиф (так называемой с т р оме), погружены в него или иногда принимают вид камер. Образующиеся в пикнидах конидии нередко называют пикноспорами.
Псевдоэндогенное образование конидий известно у немногих видов грибов. Оно происходит следующим образом: конидиеносцы вверху делятся на короткие клетки так, что получается короткая цепочка конидий. Наружная оболочка конидиеносца отслаивается снаружи в виде чехла, из которого конидии постепенно выталкиваются. Такие конидии часто называют эндоконидиями.
Конидиальное спороношение распространено главным образом у сумчатых, реже — у базидиальных грибов. Конидиальные стадии аскомицетов и базидиомицетов выделяются в отдельную группу несовершенных грибов Fungi imperfecti. Для громадного количества представителей этой группы связь с сумчатыми или базидиальными формами не установлена. Конидии известны и у некоторых высших форм фикомицетов, у которых они являются редуцированными спорангиями или зооспорангиями.
Все описанные выше способы размножения грибов относятся к бесполым. Способы полового размножения у них также разнообразны. В результате оплодотворения у архимицетов и фикомицетов образуются споры, обычно покоящиеся. У оомицетов в результате оплодотворения возникают о о с п о р ы, у зигомицетов — з и г о с п о р ы (см. рис. 2, а, б).
Ооспоры (одна или несколько) образуются в женском половом органе о о г о н и и, расположенном обычно на верхушке ответвлений гиф, реже интеркалярно- после оплодотворения, заключающегося в большинстве случаев в том, что мужской половой орган а н т е р и д и й пускает отросток, прободающий оболочку оогония и проникающий к яйцеклетке, в которую он переливает часть своего содержимого. После оплодотворения яйцеклетка покрывается толстой, нередко бугорчатой, бородавчатой или сетчатой оболочкой и превращается в ооспору. Такой процесс называется оогамией. Мужские и женские половые органы в данном случае отличаются друг от друга по своему строению. У зигомицетов половые органы обоих полов большей частью совершенно не отличаются друг от друга (изогамия) и представляют собой отделенные перегородкой ответвления гиф — зигофоры прогаметангии или гаметангии. После соединения зигофоров и слияния их содержимого образуется зигоспора. У мукоровых в зигофорах иногда образуются а з и г о споры без процесса оплодотворения.
У сумчатых грибов споры, развивающиеся в результате полового размножения, называются аскоспорами, или с у м к о спорами. Аскоспоры возникают эндогенно в материнской клетке, сумке. Сумки имеют форму от шаровидной до цилиндрической (рис. 5, А).

Рис. 5. Органы размножения высших грибов:
А. Сумчатые грибы: а — Gymnoascus sp. (часть плодового тела, сумка и сумкоспоры)- б — Thermoascus aurantiacus (гифы со вздутиями из культуры, росшей при 50° С, и сумки)- в — Erysiphe communis на Polygonum aviculare (клейстокарпии и сумки)- г —Sclerotinia libertiana (проросший склероций с апотециями и сумка с парафизами при более сильном увеличении)- д — Claviceps purpurea: 1 — склероции-рожки на колосе ржи, 2 — проросший склероций, 3 — головка стромы с перитециями в разрезе, 4 — сумка и споры при более сильном увеличении. Б. Базидиальные грибы: а— Coriicium straminicola (7— зазидия, 2 — базидиоспоры, 3 — гифа со вздутиями)- б — проросшие хламидоспоры различных видов головневых грибов: 1 — Ustilago tritici, 2 — U. avenae (с базидиями), 3 — U. zeae (с базидиями)- в — пораженный U. zeae кочан кукурузы.

У высших сумчатых грибов сумки образуются внутри или на поверхности сумчатых плодовых тел, или аскокарпов, и часто бывают окружены бесплодными гифами — парафизами, располагающимися параллельно сумке. У низших представителей сумчатых грибов плодовые тела отсутствуют и сумки образуются просто на гифах, а если отсутствует мицелий, то — в отдельных вегетативных клетках. В последнем случае они часто образуются партеногенетически.
Различают несколько основных типов аскокарпов. К л е й с тотеции и клейстокарпии имеют перидий без выводного отверстия (у Cleistomycetes). Сумки в клейстотеции расположены беспорядочно (например, у Aspergillus) или в пучке, отходящем от основания клейстокарпия (у Erysiphaceae). Аскоспорыосвобождаются из них после разрушения оболочки.
Перитеции имеют перидий с выводным отверстием — устьицем, которое нередко вытянуто в виде сосочка или хоботка. Сумки располагаются в нижней части перитеция или в пучке, у его основания. Между сумками нередко расположены парафизы. Как и пикниды, перитеции бывают поверхностные и погруженные в субстрат, расположенные на строме или погруженные в нее. Иногда возле устьица или по всей поверхности они снабжены бесцветными или окрашенными щетинками, простыми или ветвистыми волосками. Иногда перитеции образуются из пикнид. Тогда в том же плодовом теле, в котором ранее образовались конидии, возникают сумки.
Апотеции в зрелом состоянии обычно блюдцевидные или бокаловидные, иногда выпуклые, сидячие или на ножке. Сумки расположены на поверхности апотеция и образуют сплошной гимениальный слой. Между сумками часто образуются парафизы. Иногда апотеции располагаются на строме.
Сумчатые грибы, или аскомицеты, образующие клейстотеции и клейстокарпии, называются клейстомицетами, образующие перитеции — пиреномицетами, образующие апотеции — дискомицетами.
Количество аскоспор в сумке обычно кратно двум. Чаще всего их в сумке по восемь. Аскоспоры бывают одноклеточные или с одной или несколькими поперечными, а иногда и продольными перегородками, бесцветные или окрашенные.
К сумчатым грибам относятся дрожжи, которые утратили способность к образованию хорошо развитого мицелия. Последние представлены главным образом почкующимися, сравнительно легко распадающимися клетками.
Базидиоспоры в отличие от аскоспор образуются экзогенно на так называемых базидиях. Базидиоспоры свойственны классу базидиальных грибов (базидиомицетам). Они образуются большей частью на зубцевидных отростках базидий — стеригмах (по одной на каждой), по четыре, реже по две, но у некоторых видов базидиомицетов по одной, три, восемь и больше на одной базидии (см. рис. 5, Б). У некоторых видов головневых они образуются в неограниченном количестве на одной базидии. У высших базидиомицетов базидии образуют гимениальный слой на плодовых телах, имеющих разнообразное строение, или внутри них. У низших базидиомицетов плодовые тела отсутствуют и базидии образуются прямо на мицелии одиночно или рыхлым слоем. У головневых и ржавчинных грибов базидии развиваются из толстостенных спор хламидоспорного типа.
Базидиоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или различно окрашенные.
При культивировании, особенно на плотных средах, колонии грибов некоторых видов отличаются морфологически, что имеет диагностическое значение. Их рост в моноспоровой культуре (или при посеве фрагментов мицелия и конидий) происходит радиально. Колонии, гладкие, радиальные или морщинистые, широко расстилаются по субстрату (т. е. имеют интенсивный линейный рост) или растут ограниченно, с обильным или слабо развитым пушистым, порошистым, войлочным, бархатистым или кожистым воздушным мицелием.
Колонии различаются также по расположению и окраске спороношения, воздушного мицелия и питательной среды. Сапрофитные или факультативно-паразитные грибы при культивировании на специальных средах в колониях обычно образуют типичные органы размножения, паразитные грибы — часто колонии, состоящие из видоизмененного, пленчатого или кожистого, нередко ограниченно растущего сильно складчатого мицелия.
При погруженной культуре у разных видов грибов в зависимости от условий культивирования наблюдается рост мицелия в виде характерных шариков (крупных, мелких, компактных, рыхлых) или нитей. У ряда видов при погруженном росте происходит типичное спорообразование (Penicillium, Aspergillus, Trichoderma), у других — в виде почкующихся дрожжеподобных клеток (некоторые виды Fusarium, Mucorales и др.).