Класс базидиомицеты - токсинобразующие микроскопические грибы
КЛАСС BASIDIOMYCETES — БАЗИДИАЛЬНЫЕ
(БАЗИДИОМИЦЕТЫ)
Характерным признаком грибов этого класса (см. рис. 5, Б) является наличие базидий, материнских клеток, на которых экзогенно образуются базидиоспоры, обычно по две — четыре, у некоторых в неопределенном количестве (например, у головневых грибов). У более высокоорганизованных форм базидии образуют сплошной, так называемый гимениальный слой на плодовых телах разнообразной формы и строения. У головневых и ржавчинных грибов базидии образуются при прорастании хламидоспор (телейтоспор у ржавчинных грибов). Базидии бывают одноклеточные — холобазидии (Holobasidiomycetes) или разделенные поперечными, косыми или продольными перегородками — фрагмобазидии (Phragmobasidiomycetes). Базидиоспоры одноклеточные, чаще всего имеют форму от шаровидной до эллиптической, большей частью с гладкой и тонкой оболочкой, бесцветные, темно- или яркоокрашенные, образуются на обычно хорошо выраженных зубчиках базидий — стеригмах. Мицелий хорошо развит, преимущественно с двуядерными клетками. Размножение конидиями имеет второстепенное значение. К базидиомицетам принадлежит более 20 тыс. видов, относящихся примерно к десяти порядкам и к значительно большему числу семейств. Для некоторых порядков характерно наличие плодовых тел, нередко достигающих высоких типов развития (Gasteromycetales, Agaricales). В простейшем случае плодовые тела базидиомицетов представляют собой распростертое сплетение гиф, нарастающее своими краями на субстрат и несущее на верхней поверхности базидии (ресупинатные формы). Более высокоорганизованный тип плодового тела наблюдается у трутовиков, дающих копытообразные плодовые тела, прикрепленные одной стороной к субстрату и несущие базидии в трубочках, складках, щелях. Впрочем, у некоторых из этих грибов встречаются и ресупинатные формы плодовых тел с трубочками или складками на верхней поверхности. Наивысший тип плодового тела отмечается у шляпочных грибов, имеющих плодовые тела, прямостоящие, на ножках, они образуют базидии на нижней поверхности шляпки. У высших представителей спороносная часть плодового тела прикрывается покровом, разрушающимся при созревании плодового тела. Среди этих грибов имеется много съедобных и ядовитых, широко распространенных видов, но рассмотрение последних не входит в задачу настоящей книги.
Порядок Ustilaginales — головневые грибы
Паразиты на высших растениях, большей частью на покрытосемянных, с мицелием, развивающимся между клетками питающего растения, реже внутри клеток и образующим иногда гаустории. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем гифы его перетягиваются поперечными перегородками и разделяются на отдельные клетки, из которых образуются хламидоспоры, с более или менее утолщенной, темноокрашенной, гладкой, шиповатой, бородавчатой или сетчатой оболочкой. Чаще всего они развиваются в завязях питающего растения, реже в листьях, стеблях, соцветиях или даже в корнях, что характерно для того или иного вида гриба. У большинства головневых хламидоспоры после созревания распыляются, прорываясь из ткани растения или из вздутия, образованного ими. Хламидоспоры одноклеточные, одиночные или соединены в клубочки (спорокучки), состоящие из двух или более спор. Мицелий при спорообразовании либо весь распадается на хламидоспоры, либо часть него сохраняется в качестве оболочки споровместилища или внутри него образует мицелиальный столбик.
Хламидоспоры при прорастании образуют цилиндрический росток — базидию (промицелий, протобазидию, гемибазидию, фрагмобазидию), на которой возникают базидиоспоры (споридии или конидии). Базидиоспоры при прорастании образуют мицелий или отпочковывают конидии, заражающие растение, давая начало новому мицелию. Иногда базидия прорастает непосредственно в мицелий. У одних видов она имеет поперечные перегородки и каждая ее клетка может отшнуровать базидиоспору (Ustilaginaceae)- у других базидия одноклеточная, образует базидиоспоры на вершине (Tilletiaсеае).
Головневые грибы — распространенные паразиты кормовых растений, особенно злаков, могут вызывать большие потери урожая.
Заражение растений головневыми грибами происходит в одних случаях во время прорастания семян питающего растения посредством хламидоспор, находящихся в почве или приставших к семенам, в других — только во время цветения, когда споры гриба попадают на рыльце завязи (Ustilago nuda, U. tritici). Некоторые виды головневых заражают растение в течение всего периода его роста (U. zeae).
СЕМЕЙСТВО USTILAGINACEAE — ГОЛОВНЕВЫЕ
Базидии с поперечными перегородками, боковыми и верхушечными базидиоспорами, реже прорастающие просто в мицелий, без образования базидиоспор. Базидиоспоры одноклеточные, нередко путем почкования дают почкующиеся конидии, хламидоспоры распыляющиеся, [реже соединенные в плотную массу, одиночные или в клубочках.]
Род Ustilago Pers.— головня
Хламидоспоры одиночные, округлые, эллиптические, продолговатые, с гладкой, бородавчатой, шиповатой, тонкой оболочкой, в редких случаях с сетчатым утолщением оболочки, коричневые, оливковые, фиолетовые или желтые, обычно не превышающие 15 мк в диам., только у некоторых видов до 18—20 мк. Скопление спор возникает в завязях, соцветиях, листьях, стеблях, реже — в цветках и тычинках в виде черной, темно-оливковой, фиолетовой, реже желтой порошистой массы. Обычно в пораженных органах питающего растения образуют вздутия или черные линейные полоски, сначала покрытые эпидермисом, впоследствии разрывающимся. Базидии, трехчетырехклеточные с верхушечными и боковыми базидиоспорами (нередко почкующимися), прорастают непосредственно в грибницу.
U. longissima (S с h 1 е с h t.) M e у е п — полосчатая головня
манников. Хламидоспоры круглые, шаровидные, 3—6 мк в диам., с тонкой гладкой оболочкой, светло-коричневые, образуются в линейных продольных выпуклых полосках 1—2 мм шириной, сначала серого цвета, покрытых эпидермисом затем прорывающимся, черных, порошащихся, на листьях питающего растения. После распыления спор на листьях, преимущественно на нижней поверхности, остаются продольные коричневые канальцы.
На манниках (Glyceria R. В г.). Пораженные растения соцветий не образуют.
U. hordei (Р е г s.) Keller m.— твердая головня ячменя. Syn.: Ustilago jenseni R о s t г. Хламидоспоры, шаровидные, реже продолговатые или угловатые, 6—11 мк в диам., гладкие, оливковые или светло-коричневые, склеенные в твердую темно-коричневую массу, образуются в завязях питающего растения, прикрытые сохранившимися чешуйками.
На ячмене.
U. zeae (Beckm.) Unger — пузырчатая головня кукурузы.
Syn.: Ustilago maydis С о г d a, U. zeae-mays W i n t. Хламидоспоры шаровидные или короткоэллиптические, 8—12л*/свдиам., мелкошиповатые, желтовато-коричневые, в массе черно-оливковые, мелко распыляющиеся, образуются в белых или красноватых вздутиях, в соцветиях, на листьях и стеблях.
На кукурузе.
Род Sorosporium R u d.— сороспорий
Хламидоспоры соединены в округлые, реже неправильной формы клубочки, сначала окруженные студенистой оболочкой из нитевидных гиф, впоследствии исчезающей, в результате чего клубочки легко распадаются. Споровая масса образуется в различных частях питающего растения, в виде темно- или светло-красновато-коричневого порошка. При йрорастании хламидоспор образуется росток или базидия с поперечными перегородками, боковыми и верхушечными базидиоспорами.
S. reilianum (Kuhn) М с А 1 p.— сороспорий Рейлиана. Syn.: Ustilago reiliana Kuhn., Cintraetia reiliana Clint., Sphacelotheca reiliana Clint. Хламидоспоры шаровидные, округлые или эллиптические, иногда угловатые, непрозрачные, мелкошиповатые, 9—14 мк в диам., собранные в легко распадающиеся, округлые или продолговатые клубочки, 80—150 мк в диам. Споровая масса развивается в соцветиях и образует вздутия 5—15 см в диам., прикрытые сначала тонкой белой или красной оболочкой, впоследствии разрывающейся.
В соцветиях, очень редко в листьях кукурузы и сорго.
СЕМЕЙСТВО TILLETIACEAE — ТИЛЛЕЦИЕВЫЕ
Базидии одноклеточные, базидиоспоры верхушечные, расположенные пучком, удлиненные, обычно серповидные, часто соединяющиеся попарно копуляционными отростками. Хламидоспоры одиночные или соединены в клубочки, которые распыляются или освобождаются лишь после разрушения питающего растения.
Род Tilletia Т u 1. — тиллеция, вонючая головня
Хламидоспоры одиночные, шаровидные или эллиптические, темноокрашенные, сетчатые, гладкие или шиповатые, иногда окруженные студенистой оболочкой, без придатков, обычно образуются в завязях, реже в других частях питающего растения в виде темноокрашенной пыли, часто с селедочным запахом. При прорастании хламидоспор образуется цилиндрическая одноклеточная базидия, у вершины которой отпочковывается пучок продолговатых базидиоспор, нередко соединяющихся попапно копуляционными отростками.
Т. tritici (В j е г k.) Win t.— вонючая головня пшеницы.
Syn.: Т. caries Т u 1. Хламидоспоры шаровидные, 16—22 мк, чаще мк в диам., с сетчатым утолщением оболочки до 1—1,5 мк длиной, с пятиугольными петлями около 3 мк шириной, светло- или темно-коричневые, с селедочным запахом (триметиламина), заполняют всю полость пораженного зерна, оболочка которого сохраняется.
В завязях пшеницы.
