Несовершенные грибы - токсинобразующие микроскопические грибы
Видео: ГРИБЫ СПОСОБНЫ ЕСТЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКУЮ ПЛОТЬ?!
FUNGI IMPERFECTI — НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ
К этой обширной группе относятся грибы, которые размножаются спорами экзогенного или псевдоэндогенного происхождения — конидиями, образующимися на более или менее обособленных ответвлениях мицелия — конидиеносцах, или просто — расчленением гиф на отдельные клетки (оидии), а также грибы, известные только в мицелиальной, склероциальной стадии, относящиеся по типу многоклеточного мицелия к высшим грибам — аскомицетам или базидиомицетам. У несовершенных грибов высшие формы спороношения, связанные с половым процессом, отсутствуют. г Наблюдения многих исследователей, однако, показали, что большое количество несовершенных грибов представляет собой лишь стадию развития сумчатых, реже — базидиальных грибов. Для большого количества несовершенных грибов их связь с сумчатыми или базидиальными стадиями еще не установлена. Весьма вероятно, что в процессе эволюции многие несовершенные грибы полностью утратили способность развивать высшие спороношения (сумчатые, базидиальные). Доказательством этого может служить и тот факт, что многие несовершенные грибы, для которых связь с сумчатыми грибами доказана, сумчатую стадию образуют чрезвычайно редко, сами же являются широко распространенными в конидиальной (гаплоидной) стадии. Таким образом, можно считать, что роль высшей формы спороношения, в данном случае сумчатой, в сохранении вида становится все более незначительной и что сумчатая стадия у этих грибов находится на пути к исчезновению.
Несовершенные грибы описывались как отдельные виды с самостоятельными названиями. При установлении связи несовершенного гриба с тем или иным видом сумчатых или базидиальных название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название дается по высшей форме спороношения. Другими словами, если устанавливается, что тот или иной вид несовершенного гриба представляет собой конидиальную стадию определенного вида сумчатого или базидиального гриба, то видовое название последнего сохраняется, а несовершенный гриб можно рассматривать лишь как стадию сумчатого или базидиального гриба, но не как самостоятельный вид. Чтобы облегчить определение таких конидиальных стадий, для которых известны и высшие формы спороношения, описание их в определителях приводится среди несовершенных грибов.
Классификация несовершенных грибов искусственна. Филогенетической связи между отдельными таксономическими единицами несовершенных грибов она не отражает, а только лишь облегчает их определение. В некоторых случаях можно провести параллель между родами несовершенных и сумчатых грибов, между которыми существует филогенетическая связь. Нередко же конидиальные стадии, относящиеся к одному роду несовершенных грибов, могут быть стадиями развития отдаленных друг от друга видов из разных родов сумчатых или базидиальных грибов. Конидиальные стадии ряда видов мучнисторосяных грибов из родов Sphaerotheca, Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Podosphaera настолько трудно отличимы друг от друга, что их объединяют в один вид Oidium erysiphoides F г. С другой стороны, виды сумчатых грибов, принадлежащих к одному роду, могут иметь конидиальные стадии, относящиеся к различным родам несовершенных грибов. Классическим примером этого служит род сумчатых грибов Mycosphaerella, конидиальные стадии которого относятся к различным родам несовершенных грибов из разных порядков (Septoria, Ramularia, Cercospora).
В процессе эволюции сумчатых грибов сумчатые и конидиальные стадии изменялись не с одинаковой интенсивностью и в разных направлениях. В одних случаях в результате приобретенных изменений под влиянием условий окружающей среды ведущее значение в сохранении вида приобретала сумчатая стадия, а конидиальная постепенно теряла свое значение и исчезала, в других — конидиальная стадия (бесполое размножение гриба) приобретала решающее значение для сохранения вида, а сумчатая утрачивалась. Известно уже немало фактов, когда сумчатый гриб имеет несколько типов конидиальных спороношений, относящихся к разным порядкам несовершенных грибов.
У одних форм несовершенных грибов конидиеносцы образуются непосредственно на гифах, у других сосредоточены на строматическом ложе, составляя «спороложа» (подушечки), или возникают в плодовых телах, снабженных оболочкой — перидием, так называемых пикнидах или псевдопикнидах. Иногда конидиеносцы срастаются в пучки — коремии. У ряда несовершенных грибов наблюдается развитие стромы. Бесплодные стадии выделяются в отдельную группу — бесплодные грибницы.
Несовершенные грибы очень часто являются паразитами различных растений, а иногда и животных. Их известные сумчатые стадии развиваются большей частью уже на отмерших тканях растений как сапрофиты.
Ключ для определения порядков
с токсическими видами
- Конидиеносцы одиночные, свободные, отходят от гиф или выступают на поверхность субстрата по одному или в пучках, но не срастаются между собой. Иногда конидиеносцы отходят от маленьких клубочков плектенхиматического строения, состоящих из сплетенных гиф, или конидии образуются непосредственно на гифах путем их расчленения (либо почкованием) ..
. Hyphales (стр. 38)
- Конидиеносцы образуют сплошной слой, часто покрытый оболочкой или расположенный на более или менее развитом строматическом ложе 2
- Конидиеносцы развиваются сплошным слоем на плотном сплетении гиф (часто плектенхиматического характера), образуя спородожа (подушечки), которые не имеют мицелиальной оболочки, поверхностные или нередко сначала погруженные в субстрат, а потом обычно в той или иной степени выступающие на поверхностьAcervulales (стр. 57)
- Оболочка плодового тела хорошо развита, более или менее окрашенная, редко бесцветная. Плодовые тела (пикниды) с выводным отверстием — устьицем, редко закрытые, неправильно раскрывающиеся Pycnidiales (стр. 79)
Порядок Hyphales — гифальные
Мицелий обычно хорошо развит, с перегородками, бесцветный или более или менее окрашенный, поверхностный или погруженный в субстрат. Конидии образуются путем расчленения ми
целия или на особых дифференцированных ответвлениях гиф — конидиеносцах, простых или разветвленных, одиночных или выходящих из субстрата пучками, но не сросшихся между собой. Конидии разнообразной формы, строения и окраски, возникают экзогенно, редко — псевдоэндогенно. В мицелии нередко образуются хламидоспоры. В некоторых случаях мицелий не развит и талом гриба имеет форму дрожжевидных почкующихся клеток.
Многочисленные виды, встречающиеся как паразиты на растениях, реже на животных, или как сапрофиты на разнообразных субстратах, на сельскохозяйственных продуктах, в почве. К этой же группе относится большинство видов, повреждающих корма во время хранения.
Род Trichoderma Per s.—триходерма (рис. 6)
Рис. 6. Конидиеносцы и конидии:
а — Trichoderma koningi» б — Т. lignorum.
Мицелий ползучий, бесцветный или светлоокрашенный распростертый, часто образует довольно плотные подушечковидные или более или менее плоские дериовинки с конидиеносцами. Конидиеносцы разветвленные, часто с супротивными веточками. Стеригмы обычно бутыльчатые (внизу расширенные, вверху суженные), одиночные или в пучках по две-три, или располагаются мутовчато на ответвлениях конидиеносцев. Конидии шаровидные или эллиптически яйцевидные, светлоокрашенные или почти бесцветные, одноклеточные, в небольших головках на концах стеригм.
Тг. lignorum (Т о d е) Harz. — триходерма древесная. Syn.: Тг. viride Р е г s. рг. р. Мицелий бесцветный, распростертый, быстрорастущий. Дер новинки с конидиеносцами подушечковидные, более или менее выпуклые, сначала белые, затем темно-зеленые, иногда желто-зеленые. Конидиеносцы в виде боковых ответвлений гиф, обычно вильчато или тройчато разветвленные, бесцветные. Стеригмы бутыльчатые или конусовидные, расположенные мутовками по две-три или одиночные, слегка изогнутые, 6—13 X 2,5—4,5 мк. Конидии округлые, 2,5—3,75 мк в диам., собранные в головки, в массе желто-зеленые или темно-зеленые. В гифах иногда образуются хламидоспоры.
На различных растительных, в особенности богатых целлюлозой субстратах, в почве, на грубых кормах, в основном на более старых стеблях кормовых растений.
Var. narcissi (T о с h. et S h i m.) P i d о p 1.— разновидность нарциссовая. Syn.: Sporotrichum narcissi Toch. et Shim., Tr. narcissi Toch. et Shim. Отличается от типа мелкошероховатыми конидиями, 2,5 —4 X 2—4 мк.
На растительных субстратах в почве.
Относящиеся к этой форме чистые культуры, выделенные из почв окрестностей Киева, имеют оболочки конидий зернистой структуры, хорошо отличимые при рассматривании в темном поле микроскопа. При этом густо и равномерно расположенные в оболочке гранулы по своему диаметру превосходят толщину остальной ее части и выступают на наружной поверхности оболочки. В результате конидии являются очень мелкобородавчатыми или шероховатыми.
Tr. koningi Oude m — триходерма Конинга. Syn.: Tr. viride P e г s. pr. p. Мицелий бесцветный, распростертый, ползучий быстрорастущий. Дер новинки с конидиеносцами подушечковидные, сначала белые или желтоватые, потом темно-зеленые, реже оливковозеленые. Конидиеносцы распростерто разветвленные, с очередными, супротивными или мутовчатыми ответвлениями. Стеригмы бутыльчатые или конусовидные, с довольно длинной шейкой, 10—13 X 3— 3,2 мк. Конидии эллиптические или овальные, 4—8 X 2,5—3,8 мк, в массе желто-зеленые, собранные в головки. В гифах иногда образуются верхушечные или интеркалярные хламидоспоры диам. 7,5— 15 мк. Отдельные ответвления конидиеносцев иногда бесплодные, щетинковидные.
На различных растительных, особенно богатых целлюлозой субстратах.
Tr. album Preuss — триходерма белая. На боковом агаре колонии тонкие, распростертые. Дерновинки с конидиеносцами белые, развиваются в течение двух недель. Конидиеносцы отходят от воздушного мицелия, разветвленные, длиной до 2,5—30 мк. Конидии эллиптические или овальные, бесцветные, 2,5—3,2 X 1,5—2 мк, в верхушечных головках до 15 мк в диам.
На среде Чапека не растет.
Может быть обнаружен на грубых кормах.
Описан в Зап. Европе. Обнаружен в почвах Европы, Азии и Сев. Америки.
Род Gliocladium С о г d а — глиокладий
Мицелий очень развит, с перегородками, белый. Молодые конидиеносцы с простыми веточками (первичными стеригмами), расположенными верхушечным пучком, нередко отходящими по одной-две от ножки в верхней ее части. Впоследствии эти веточки мутовчато разветвляются, образуя симметрическую или несимметрическую кисточку с пучком стеригм, часто расположенных на веточках второго порядка. Конидии большей частью эллиптические или неправильно эллиптические, яйцевидные, редко почти шаровидные, одноклеточные, склеенные в головку или в более или менее удлиненную колонку (в старых культурах, в особенности, с обильным содержанием сахара).
Сапрофиты. На различных растительных субстратах, в почве.
G. ammoniphilum Р i d о р 1. et В i 1.— глиокладий аммониелюбивый. Мицелий белый, с гифами толщиной 1—4 мк, конидиеносцы многоярусные, разветвленные, 200—275 X 8,5 мк, с поперечными перегородками на расстоянии 17—25 мк друг от друга, с компактной кисточкой до 100 мк длиной, метули 10x4 мк, несут по три — пять бутыльчатых плотно сжатых стеригм, 10—12,5 X 2,5—3 мк, конидии эллиптические, большей частью неравнобокие, 4—6,25 X X 2—3,5 мк, на зрелых конидиеносцах, в цепочках, склеенных в белую массу. На нитратном азоте не растет, может использовать только аммиачный и аминный азот.
Иногда образует верхушечные, реже интеркалярные, вздутые, типа хламидоспор, клетки около 6 мк в диам.
На зерне пшеницы, реже других злаков в Саратовской области и Башкирии.
Род Scopulariopsis Bain.— скопуляриопсис (см. рис. 4, ё)
Колонии не зеленые, с воздушным мицелием, по крайней мере, частично образующим ползучие пучки или тяжи. Конидиеносцы кисточковидно или разнообразно разветвленные, с метулями, перемежающимися со стеригмами, или конидии образуются на стеригмах, расположенных непосредственно на гифах. Стеригмы обычно сужены от более или менее конусовидного основания к вершине или тонкие, почти цилиндрические, прямые или несколько изогнутые. Конидии в цепочках, округлые или грушевидные, у основания усеченные, с более или менее выраженным ободком, в центре которого расположена проростковая пора, разнообразно бородавчатые, шероховатые или гладкие, обычно с утолщенной оболочкой, одноклеточные.
S. brevicaulis (S а с с.) В a i п.— скопуляриопсис короткостебельчатый. Колонии на сахарной желатине вначале белые, затем желтовато-коричневые или шоколадного цвета, на сусловом агаре желтовато-коричневого или кофейного цвета, с многочисленными ползучими и приподнимающимися тяжами гиф, в молодом возрасте с довольно широким, белым, расплывчатым краем. Конидиеносцы короткие, 10—60 мк длиной, кисточковидно, неправильноветвистые, с веточками (метулями) и стеригмами то сжатыми, то более или менее" растопыренными. Стеригмы 10—20 X 3—4 мк, обычно по две — пять или расположены непосредственно на гифах, одиночные. Конидии лимоновидные, вначале гладкие, позже шиповатые, 5—9 X X 4—7 мк.
Желатину разжижает слабо- имеет аммиачно-чесночный запах.
